I granchi violinisti

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1 I granchi violinisti I granchi violinisti maschi per corteggiare le femmine sventolano la loro chela maggiore e stridulano. Per contro, le femmine usano molti caratteri per scegliere un maschio con cui accoppiarsi; infatti la scelta avviene step-by-step: avvicinamento alla tana, valutazione del maschio e della sua esibizione, valutazione della qualità della tana. Se uno solo di questi requisiti non è soddisfatto, la ricerca continua. Inoltre i maschi di alcune specie costruiscono anche delle particolari strutture che attraggono le femmine. In questo lavoro abbiamo esaminato alcuni aspetti dell'evoluzione di questi ornamenti.

2 Uca spp. (Ocypodidae, Brachyura) Piccoli granchi semi-terrestri Habitat: spiagge, lagune, mangrovieti Distribuzione pantropicale Eterochelia

3 La chela Chela maggiore usata nei combattimenti tra M (difesa/furto tana) e nel corteggiamento delle F ARMA+ORNAMENTO Può essere sia la destra che la sinistra Più difficile det vincitore se M della stessa mano (Perez et al. 2015) Costosa da produrre e muovere: fino a metà del peso corporeo Chela minore usata per scavare tana e per nutrirsi (detritivori)

4 Riproduzione Quando la F è pronta per accoppiarsi, esce dalla sua tana, esamina molti M e ne ispeziona la tana Quando ne trova una adeguata, segue il M dentro la sua tana, dove si accoppia e resta ad incubare le uova sotto l'addome per 2 sett Il M dopo 1 g esce dalla tana, la risigilla e se ne cerca un'altra Rilascio delle uova è sincronizzato con l'alta marea (Spring Tide) Strategia alternativa: costringere la F a accoppiarsi fuori dalla tana, senza corteggiamento

5 Scelta del partner Dimensione chela correlate larghezza tana All'inizio del periodo ripr. F scelgono M più grandi, con tane più larghe in modo da incubare le uova a T più basse Alla fine del periodo ripr. F scelgono M più piccoli, che hanno tane più strette, così da incubare le uova a T maggiori, accelerandone lo sviluppo Scelta femminile modificata per sincronizzare rilascio delle uova

6 Scelta sulla chela F scelgono M in base a grandezza chela (part. lunghezza) e qualità display (part. h waving) (Perez et al. 2012) Costoso portare la chela in alto -> solo M in forma possono farlo Chela grande: più pesante Fare chela grande e leggera? NO, funziona peggio come arma TRADE OFF tra 2 caratteri selezionati da F

7 Meccanica chela Meccanica ottimale per combattere e per claw waving non coincidono Bandiera ottimale: grande e leggera, per minimizzare costi waving Arma ottimale: corta e pesante, per massimizzare vantaggio meccanico TRADE OFF tra 2 caratteri selezionati da M e F Specie con buone armi, specie con buone bandiere, a seconda della pressione della competizione tra M e della selezione delle F

8 Claw waving Segnale specie-specifico Segnale onesto di qualità/salute del maschio

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10 Segnale onesto. O no? Leptochele stessa forma e dimensione brachichele Minor forza di chiusura e di trazione Avvantaggiati quando aggressori, non quando aggrediti. Vantaggio anche con F?

11 Pillar/ hood/ semi-domi Alcuni maschi di alcune specie Distrutti dall'alta marea

12 Funzione struttura Segnale specie-specifico? FORSE Indica qualità tana? NO Correlato benefici materiali? NO Correlato dimensioni M? SOLO ALCUNE SPP Amplifica stridulazione? NO Serve a tappare la tana? NO Aiuta nella difesa della tana? FORSE Aiuta il M a ritrovare la tana? SEMBRA DI SI'

13 Amplifica segnale visivo? Ocypode sp.

14 Problema Durante corteggiamento F preferiscono tane con pillar a tane senza Una volta avvicinate stessa P di accoppiarsi con M con e senza pillar Costruzione pillar energeticamente poco costosa: meno di 10', costo costruzione << costo waving Ma costi accessori: tana resa più evidente a predatori e competitori (M e F non ricettive)

15 Ipotesi Rende M più attraente, ma stessa P di accoppiamento... Rende tana più visibile alle F F si avvicinano di più a tane con pillar anche quando scappano da predatore (zimbello) (anche in spp che non costruiscono!) -> TRAPPOLA SENSORIALE

16 Rimozione hood

17 Aggiunta hood

18 Perché tutti i M non costruiscono ogni giorno? Nonostante i benefici, ogni giorno meno della metà dei M costruisce 1) troppi pillar/troppo densi diminuiscono efficacia? NO: n pillar dir. prop. densità M, aggiunta di mdelli non influisce sul comportamento di costruzione 2) strategie distinte o differenze con età? NON RIGIDAMENTE e FORSE: M marcati mostrano che alcuni non costruiscono, e anche quelli che costruiscono non lo fanno tutti i giorni in cui sono attivi 3) costi? IN PARTE: M costruttori passano tempo a mangiare e + tempo a corteggiare dei non costruttori -> lo fanno solo M ben nutriti che se lo possono permettere. Cibo supplementare: n pillar raddoppia, ma % costruttori è la stessa -> costruiscono di più i soliti costruttori

19 Distruzione hood (Muramatsu 2009) Costo: solo chi si può permettere di difendere tana costruisce n F in cerca di partner, quindi i benefici della struttura, diminuiscono col tempo, mentre i costi rimangono costanti

20 Segnale onesto low cost! Costruzione: costo basso Solo M in forma costruiscono -> claw waving, difesa tana

21 Trappola sensoriale?

22 LEK? (Croll & McClintock 2000) = aggregazione di M che difendono una piccola area dove fanno un display per attrarre le F Granchi: aggregazioni M adulti in aree non vegetate (> rischio predazione, > visibilità) Granulometria (scavare tana) e contenuto organico (risorse) simili in aree vegetate e non Aree aperte: > M/F, > Ad/Juv, > % corteggiamento rispetto aree coperte Tuttavia: tana = risorsa

23 DOMANDE?

24 Bibliografia Backwell et al Pillar building in the fiddler crab Uca beebei: evidence for a conditiondependent ornament. Behavioral Ecology and Sociobiology 36.3: Backwell et al Dishonest signalling in a fiddler crab. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences : Croll & McClintock An evaluation of lekking behavior in the fiddler crab Uca spp. Journal of experimental marine biology and ecology 254.1: Christy et al Sexual selection for structure building by courting male fiddler crabs: an experimental study of behavioral mechanisms. Behavioral Ecology 13.3: Christy et al Attractiveness of sand hoods built by courting male fiddler crabs, Uca musica: test of a sensory trap hypothesis. Animal Behaviour 66.1: Reaney & Backwell Temporal constraints and female preference for burrow width in the fiddler crab, Uca mjoebergi. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61.10: Muramatsu To build or not to build or to destroy burrow hoods in a population of Uca lactea. Journal of Crustacean Biology 29.3: Perez et al The evolution of waving displays in fiddler crabs (Uca spp., Crustacea: Ocypodidae). Biological Journal of the Linnean Society 106.2: Swanson et al Evolutionary variation in the mechanics of fiddler crab claws. BMC evolutionary biology 13.1: 1 Perez et al Handedness in fiddler crab fights. Animal Behaviour, 2015, 110: