Lo scheletro dei Vertebrati lo si può suddividere in:

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1 Lo scheletro dei Vertebrati lo si può suddividere in: Scheletro assile che comprende: Cranio Notocorda e colonna vertebrale Coste e sterno Scheletro appendicolare che comprende: Scheletro zonale o dei cinti pettorale e pelvico Appendici pari e impari cioè: pinne arti articolati

2 Funzioni dell apparato scheletrico Sostegno: rappresenta il sostegno del capo, del tronco e delle appendici Protezione: protegge diversi organi e strutture interne Movimento: i muscoli scheletrici inserendosi sulle ossa tramite tendini consentono spostamenti dell intero corpo o di parti di esso; le ossa sono le componenti passive, i muscoli sono la componente attiva Riserva: le ossa sono una importante riserva di minerali quali calcio e fosforo Emopoiesi: il midollo osseo presente all interno di alcune ossa produce le cellule del sangue Le componenti dello scheletro possono essere costituite da cartilagine e/o ossa

3 Formazione dell osso Ossificazione 1- indiretta (encondrale) o 2- diretta (membranosa) 1- Inizialmente si forma uno scheletro cartilagineo che attraverso dei centri di ossificazione viene poi sostituito da osso; riguarda la gran parte delle ossa 2- l osso si forma direttamente da osteociti immersi in una matrice connettivale. Le componenti scheletriche sono di fondamentale importanza per le informazioni che se ne possono trarre dai resti fossili circa la storia evolutiva dei vertebrati e sul modo di vita di essi grazie alle impronte che le componenti molli lasciano su si essi.

4 * per ossificazione diretta o membranosa (o per allostosi) in cui si ha direttamente da parte degli osteoblasti una deposizione di sali minerali nella matrice, senza che vi sia un iniziale modello cartilagineo; (eesoscheletro) * per ossificazione condrale o encondrale o di sostituzione in cui l ossificazione è preceduta dalla formazione di un modello cartilagineo (di cartilagine ialina) che viene sostituito, ad opera degli osteoblasti, dalla formazione ossea (endoscheletro). Nel primo caso si parla di ossa primarie, nel secondo caso di ossa secondarie, tale denominazione deriva dalla constatazione che le ossa primarie sono filogeneticamente più antiche di quelle di sostituzione (dermascheltro). L osso nella sua costituzione definitiva può assumere una conformazione lamellare compatta o spugnosa

5 Durante l intero arco della vita di un organismo le ossa sono sottoposte a fenomeni di rimodellamento: durante la crescita e successivamente in risposta a stimoli meccanici, quali l attività muscolare e il peso del corpo. Diversi ormoni regolano sia i fenomeni di accrescimento delle ossa che il loro rimodellamento e possono regolare nel contempo il tasso di calcio nel sangue (calcemia). Gli ormoni maggiormenti coinvolti nel fenomeno della crescita sono l ormone dell ipofisi somatotropo, gli ormoni della tiroide tiroxina e calcitonina e delle paratiroidi, il paratormone. Questi ultimi due ormoni hanno azione antagonista.

6 Le articolazioni sono giunture che uniscono le ossa e, in relazione alla loro struttura, possono permettere diversi gradi di movimenti o nessuno Tipi di articolazioni fra ossa Diartrosi sono le articolazioni che permettono liberi movimenti delle ossa le cui superfici articolari sono coperte da cartilagine ialina e avvolte da una capsula rivestita da una lamina sinoviale che produce il liquido sinoviale (la cui composizione è simile al liquido interstiziale) con la funzione di lubrificare le superfici articolari (es negli arti) Sinartrosi sono articolazioni che non consentono movimenti fra le ossa le cui superfici sono ricoperte da una sottile lamina di tessuto connettivo denso; possono anche giungere ad essere delle vere suture (es nel cranio) Anfiartrosi sono articolazioni che consentono movimenti limitati fra le ossa le cui supefici articolari sono rivestite da connettivo denso e cartilagine (es tra vertebre) Legamenti sono fasci di collagene la cui funzione è quella di unire tra di loro le ossa, limitando l ampiezza di movimento dell articolazione Tendini sono strutture di connessione resistenti e flessibili, costituite da fibre collagene e che hanno il compito di ancorare il muscolo striato all osso

7 Cranio Rappresenta lo scheletro assile che si è sviluppato ed evoluto in relazione allo sviluppo: dell encefalo e degli organi di senso, dell apertura boccale e della regione branchiale. Quindi il cranio si è formato come organo di sostegno e di protezione dell encefalo e degli organi di senso, come armatura scheletrica della bocca, organo di cattura e di triturazione degli alimenti e dell apparato respiratorio, in origine esclusivamente branchiale. Lo scheletro della testa è abbastanza complicato, sia per ciò che concerne le origini che per quanto si riferisce alla struttura. Ne deriva da ciò la necessità di suddividerlo in parti che possano essere descritte singolarmente sulla base però di criteri specifici che li rendono distinguibili sia in senso ontogenetico che filogenetico.

8 Nel CRANIO sono distinguibili tre componenti il Condrocranio o neurocranio che fa da supporto all encefalo e agli organi di senso; lo Splancnocranio o scheletro viscerale che fa da supporto alle arcate branchiali e derivati; Queste due parti sono sempre presenti più o meno intimamente connesse; il Dermatocranio che è costituito da ossa membranose che completano dorsalmente la scatola cranica (neurocranio), incorporano componenti dello splancnocranio, e dove presente, costituisce la struttura scheletrica dell opercolo. Esso è del tutto assente nei Ciclostomi e nei Condroitti.

9 Un modello generale di architettura cranica è realizzato da : una scatola cranica che racchiude l encefalo: neurocranio un insieme di formazioni scheletriche viscerali: splancnocranio una copertura di ossa esclusivamente dermiche dorsali e laterali che assume intimi rapporti con le strutture endoscheletriche del cranio: dermatocranio

10 Le componenti del cranio nei diversi Vertebrati presentano delle complessità in rapporto e alle diverse funzioni che compiono, e alla notevole plasticità delle sue parti. Infatti, la morfologia definitiva dello scheletro cefalico è strettamente collegata con il tipo di alimentazione, con il grado di sviluppo dell encefalo e degli organi di senso e con il tipo di respirazione. Se si studiano le caratteristiche del cranio classe per classe, ci si può disperdere e disorientarsi per la grande variabilità delle forme. Lo studio è possibile però, e più proficuo, se si cerca di ricostruire la storia evolutiva del cranio, tentando di capire la logica delle diverse architetture scheletriche.

11 Il cranio è sempre costituito da almeno due parti in origine funzionalmente indipendenti: *Il neurocranio è formato da pezzi scheletrici che proteggono l encefalo ed alcuni importanti organi di senso: mucosa olfattoria, orecchio interno; **Lo splancnocranio formato da archi che armando la cavità buccale ed il primo tratto dell intestino anteriore faringe- è differenziato per la cattura degli alimenti e per sostenere le branchie nei Pesci e nelle larve di anfibi, più complesse le funzioni nei Tetrapodi in cui avviene un rimodellamento delle componenti dello splancnocranio.

12 La copertura della scatola cranica in tutti i Vertebrati -eccetto ciclostomi e condroitti- è assicurata dalla comparsa di pezzi ossei (ossa membranose) derivati direttamente da mesenchima per ossificazione diretta (allostosi) che costituiscono il dermatocranio Il dermatocranio è costituito da: ossa delle pareti e della volta cranica disposte lateralmente e dorsalmente al neurocranio ossa della mascella superiore e della mandibola ossa palatine che costituiscono la volta della cavità orale ossa opercolari (esclusivamente nei Pesci ossei)

13 Il neurocranio e lo splancnocranio sono inizialmente costituiti da un modello cartilagineo che successivamente è sostituito parzialmente o completamente da tessuto osso eccetto ciclostomi e condroitti-. Il dermatocranio è costituito da ossa membranose I ciclostomi e i condroitti non possiedono un dermatocranio Fileticamente le ossa di rivestimento sono le più antiche Nella maggior parte dei vertebrati il neurocranio e il dermatocranio si integrano strutturalmente nella formazione del cranio degli adulti - Origine embrionale delle componenti del cranioneuroectoderma delle creste neurali forma interamente lo splancnocranio, parte del neurocranio e dermatocranio mesoderma dei somiti forma parte del neurocranio dei somitomeri forma parte del neurocranio e del dermatocranio

14 Neurocranio La formazione del neurocranio deriva da: trabecole (paracordali e precordali) e capsule (olfattive e otiche) cartilaginee che rappresentano le componenti iniziali per la successivaformazione del neurocranio. Questo schema porta alla formazione di un paleocranio Alle componenti già indicate, con il contributo di alcuni somiti più cefalici, può aggiungersi una regione occipitale che porterà alla formazione di un neocranio più esteso posteriormenete La proliferazione delle trabecole e delle capsule connesse porta alla formazione di una piastra basale e di una piastra etmoidale, fra le quali durante lo sviluppo rimane temporaneamente una apertura, la finestra ipofisaria che serve per il passaggio di una componente ghiandolare, la adenoipofisi, che successivamente si unirà alla neuroipofisi, formando l ipofisi. Tale finestra si chiuderà alla fine dello sviluppo lasciando una depressione, la sella turcica, dove si collocherà definitivamente l ipofisi.

15 Se le trabecole cartilaginee rimangono distinte separate da uno spazio, si avrà un cranio appiattito: platibasico; Se le trabecole si fondono formando anche un setto interorbitale si avrà un cranio tropibasico. Le due condizioni sono relative all ampiezza dei globi oculari Selaci, osteitti (non Teleostei) e anfibi Teleostei, amnioti

16 Il neurocranio dei Condroitti è di natura cartilaginea e si estende dorsalmente a protezione dell encefalo e anteriormente formando il rostro Il neurocranio di tutti gli altri vertebrati va incontro ad un processo di ossificazione encondrale, lasciando un passaggio per il midollo spinale, il foro occipitale o forame magno e dei fori per il passaggio di vasi e nervi Il neurocranio di tutti i Vertebrati salvo alcune eccezione oltre ai ciclostomi e ai condroitti- tende ad ossificare - più o meno - intorno ai cosiddetti centri di ossificazione raggruppabili in 4 regioni: occipitale, sfenoidale, otiche ed etmoidale.

17 Dai centri di ossificazione del neurocranio si formeranno nelle rispettive regioni: etmoidale: ossa mesetmoidali sfenoidali: basisfenoide, presfenoide, 2 orbitosfenoidi e laterosfenoidi = o. sfenoide otici: opistootico, epiotico, prootico = o. petroso occipitali : basioccipitale, 2 esooccipitali, sovraoccipitale = o. occipitale

18 Regioni del neurocranio Etmoidale: rostrale, impari, mediana; Sfenoidale : impari, mediana; Otiche o temporali: attornoall orecchio interno; Occipitale: impari, caudale, attorno al forame omonimo Il neurocranio è in gran parte ben ossificato nella maggioranza dei pesci ossei e dei tetrapodi, in cui i pezzi ossei tendono ad unirsi in generale è poco ossificato negli anfibi attuali la regione etmoidale è generalmente meno ossificata delle altre

19 Splancnocranio Lo splancnocranio è lo scheletro degli archi faringei, generalmente in numero di sette, inizialmente di natura cartilaginea, e tale rimarrà nei Condroitti, o in seguito sostituito in parte o completamente da osso (Osteitti). Lo splancnocranio stabilisce delle relazioni con il neurocranio e, forse più delle altre componenti del cranio, subisce nel corso dell evoluzione delle profonde modificazioni strutturali e funzionali. Modificazioni dello splancnocranio hanno segnato un importante salto evolutivo nel passaggio da agnati a gnatostomi.

20 Da agnati a gnatostomi si è modificato il primo arco faringeo con la comparsa di mascella e mandibola. Anche il secondo arco subisce modificazioni. Questo passaggio e i successivi adattamenti hanno comportato un cambiamento nelle interazioni fra neurocranio e splancnocranio condizionando l apertura e la cinesi delle mascelle e determinando la comparsa di diversi tipi di sospensione, ovvero di interazione fra alcune parti del cranio. Agnati Ciclostomi - cestello branchiale cartilagineo, formato da numerosi archi branchiali fusi tra di loro Gnatostomi Condroitti modificazione di 1 e 2 arco branchiale che diventano arco orale e arco ioideo, cui seguono gli archi branchiali (dal 3 al 7 ) formati da più pezzi scheletrici articolati fra loro

21 Elementi cartilaginei dello splancnocranio dei pesci 1 arco: cartilagini palatoquadrate + C. Meckel, articolate fra di loro 2 arco: iomandibolari, ceratoiali, ipoiali, basiali 3-7 a. branchiale: faringobranchiali, epibranchiali, ceratobranchiali, ipobranchiali, basibranchiali Ciascun arco branchiale è costituito da un certo numero di cartilagini. Nei pesci ossei e nei tetrapodi lo splancnocranio va incontro ad ossificazione o viene sostituito da ossa dermiche.

22 Il primo o il secondo arco branchiale, o entrambi stabiliscono una relazione, sospensione con il neurocranio. Gli elementi scheletrici dello splancnocranio coinvolti nelle sospensioni con il neurocranio sono in un cranio cartilagineo la cartilagine palatoquadrata e in alcuni casi anche la cartilagine iomandibolare, oppure solo la cartilagine iomandibolare; in un cranio osseo l osso quadrato di tetrapode, ad eccezione dei mammiferi

23 Nei Pesci La sospensione autostilica considerata la più antica è quella in cui il palatoquadrato è fissato al neurocranio e la componente iomandibolare non partecipa alla sospensione. La sospensione anfistilica prevede un articolazione fra il palatoquadrato anche con l intervento dell iomandibolare e il neurocranio. Nella sospensione definita iostilica la cartilagine iomandibolare è articolata da una parte alla capsula otica del neurocranio e dall altra all estremità posteriore del palatoquadrato, quindi l iomandibolare diventa l unico elemento di sospensione delle mascelle al neurocranio Un ritorno all autostilia si avrà nei Tetrapodi con la partecipazione però di nuovi elementi scheletrici (il quadrato) e pertanto si definisce sospensione autostilica secondaria. Cambierà ancora nei Mammiferi (dentale e osso squamoso)

24 Nei Condroitti la sospensione è iostilica fra l iomandibolare e la regione otica del neurocranio. Nei Teleostei la sospensione è iostilica come nei condroitti, ma con l interposizione di un pezzo osseo nuovo il simplettico Dal tipo di sospensione dipenderà il grado di cinetismo, (mobilità) del cranio. In generale crani autostilici sono meno cinetici di crani iostilici. Tuttavia in alcuni tetrapodi (es. lucertole, serpenti, uccelli) grazie a cambiamenti successivi che riguarderanno il dermatocranio si ritroveranno crani cinetici.

25 EVOLUZIONE dello SPLANCNOCRANIO Da pesci a tetrapodi Lo scheletro viscerale o splancnocranio origina come scheletro associato a strutture coinvolte nell alimentazione (arcata orale) e nella respirazione (archi branchiali). Subisce quindi nei Tetrapodi profonde modificazioni in rapporto con l organo, dell udito assumendo funzioni per la trasmissione delle onde sonore; altre modificazioni portano alla formazione di pezzi scheletrici che costituiscono elementi di inserzione dei muscoli della lingua, di alcuni muscoli della laringe e che sono di sostegno per le corde vocali.

26 Modificazioni dello splancnocranio da pesci a tetrapodi riguardano: *la scomparsa delle branchie *un cambiamento di articolazione fra mascelle e col neurocranio *la comparsa dell orecchio medio Gli ultimi due aspetti sono in relazione tra di loro perché gli elementi scheletrici prima impegnati nelle sospensioni o articolazioni diventeranno gli ossicini dell orecchio medio. In tutti i Tetrapodi l iomandibolare diventerà la staffa o columella; l articolare e il quadrato diventeranno martello e incudine solo nei Mammiferi.

27 Cambiamenti dello splancnocranio nei tetrapodi Con il cambiamento del tipo di sospensione l iomandibolare in tutti i tetrapodi diventa la columella o staffa. Con la scomparsa delle branchie nei tetrapodi gli elementi scheletrici del II e archi successivi formeranno ossa o cartilagini fra cui l osso ioide..e cartilagini a sostegno della laringe Nei mammiferi con il cambiamento di articolazione fra mascella e mandibola articolare e quadrato diventano martello e incudine Derivati dello spalncnocranio nei mammiferi l osso ioide che fa da sostegno alla lingua; le cartilagini tiroidea, cricoidea e aritenoidea fanno da sostegno alla laringe e alle corde vocali; ossicini dell orecchio medio; processo stiloideo dell osso temporale

28 Dermatocranio Ricopre e completa le altre due componenti del cranio, stabilendo con esse anche strette e complesse interazioni strutturali. Nel dermatocranio possono essere distinte diverse serie di ossa dermiche che costituiscono fondamentalmente: ossa delle pareti e della volta cranica disposte lateralmente e dorsalmente al neurocranio ossa della mascella superiore e della mandibola ossa palatine che costituiscono la volta della cavità orale ossa opercolari (esclusive dei Pesci ossei)

29 Dermatocranio

30 Eccetto Ciclostomi e Condroitti, che non posseggono un dermatocranio negli altri Vertebrati, si stabiliscono relazioni più o meno complesse tra neurocranio e dermatocranio. Nelle situazioni più semplici il dermatocranio ricopre le altre due componenti, integrandosi poco con esse; nelle situazioni più complesse, neuro-dermatocranio si integrano strutturalmente per la formazione del cranio. Nei primi tetrapodi, come nei pesci più antichi, il dermatocranio presenta un tetto dermico completo, interrotto soltanto da narici esterne, orbite e da un foro parietale, e una volta palatina ampia. Nessuno dei tetrapodi attuali ha conservato un cranio così corazzato come quello degli antenati labirintodonti

31 In origine il dermatocranio come una sorta di scatola riveste le altre due componenti, ma con l evoluzione si attua un alleggerimento del cranio che si ripresenterà in ogni classe Negli Osteitti si presentano situazioni diverse, di interazione con il massimo della complessità nei teleostei Negli Anfibi, e soprattutto negli anuri, si ha una riduzione delle dimensioni o del numero dei pezzi ossei, nonché la comparsa di ampie fenestrature Nei Rettili, esclusi i cheloni, si formano delle finestre o fosse nella regione temporale che alleggeriscono il cranio. Da crani modificati di rettili evolveranno i crani di Uccelli e Mammiferi

32 Le ossa del dermatocranio formano ventralmente al neurocranio il palato primario: il palato costituisce la volta della cavità orale (o orofaringea) in cui si aprono le narici interne o coane a partire dai dipnoi. Un palato primario è presente nei Pesci ossei e nei Tetrapodi con modificazioni diverse a seconda dei gruppi. Narici interne, le coane, sono presenti nei palati primari a partire dai Sarcopterigi per questo detti anche coanoitti.

33 Crani di tipo arcaico si ritrovano in sia nei Condrostei, storione e Polypterus, in Olostei, Amia e nei Dipnoi. Nello storione (condrosteo) neurocranio e splancnocranio, completamente cartilaginei, vengono ricoperti dal dermatocranio osseo dorsalmente e ventralmente al neurocranio Nel cranio di Amia, Olosteo, si ha una notevole, ma non completa ossificazione del neurocranio che risulta rivestito da numerose ossa dermiche. Nel complesso si nota una maggiore somiglianza con il cranio dei più moderni Teleostei. Nei Teleostei il neurocranio e componenti dello splancnocranio sono in gran parte ossificate e si osserva una maggiore integrazione con le componenti del dermatocranio formato da ossa più piccole e più numerose.

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35 Crani di Anfibi: Ad eccezione degli Apodi negli anfibi attuali gran parte dell antico cranio dermico subisce delle riduzioni La persistenza di un cranio massiccio negli Apodi paragonabile a quello di anfibi estinti è da correlare alle condizioni di vita ipogea del gruppo. Da notare anche le strette fessure orbitali dovuta alla microftalmia Negli Anuri si ha invece una riduzione delle dimensioni dei pezzi o loro fusione, presenza di ampie fenestrature e perdita di alcune componenti Negli Anuri la volta dermica si riduce, con perdita delle. ossa della serie orbitale. Anche le ossa del palato si riducono con la formazione di ampie finestre palatine

36 Anche nei Rettili si ha una progressiva riduzione del dermatocranio e solo nei cheloni si mantiene una forma più primitiva di cranio La riduzione del dermatocranio dei Rettili si attua nella regione temporale del cranio con la formazione di finestre pertanto chiamate finestre temporali, definite da arcate temporali. Da un cranio compatto, anapside la formazione di una finestra superiore o inferiore porta a crani parapside o sinapside; La presenza di due finestre porta ad un cranio diapside

37 E interessante l evoluzione della condizione diapside per la perdita di componenti di una o due arcate e successivo ampliamento delle finestre che ha portato a crani sempre più cinetici nei Rettili e negli Uccelli da essi filogeneticamente derivati. Nel cranio di serpente sono presenti degli elementi mobili: il quadrato e lo squamoso e componenti del palato. Queste caratteristiche rendono il cranio di serpente estremamente Cinetico. Grazie alla mobilità delle ossa del cranio, ad un gioco di muscoli, nei serpenti viene raggiunta la massima complessità cinetica che consente loro all apertura della bocca di innalzare anche la parte anteriore del cranio potendo così ingerire prede più grandi della loro testa.

38 quadrato mobile

39 Funzionalmente negli Amnioti la formazione delle fosse temporali fornisce spazi e superfici per l inserzione dei muscoli della mandibola e in alcuni gruppi determina una maggiore mobilità cranica (crani cinetici); Cinesi cranica indica il meccanismo di movimento reciproco tra parti adiacenti del cranio che si possono realizzare in molti vertebrati con differenti modalità: il risultato è l ampliamento dell apertura buccale

40 Il palato primario costituisce la volta della cavità orale o orofaringea nei Pesci e in gran parte dei Tetrapodi, che si sviluppa al di sotto della base del neurocranio e attorno all arco orale. In alcuni tetrapodi, quando si forma un palato secondario, il palato primario si modifica, in parte regredisce o costituirà componenti delle cavità nasali (es i vomeri si uniscono e formano una parte del setto nasale)

41 Palato secondario Un palato secondario compare per la prima volta nei Rettili come struttura laminare della volta della cavità orale con la funzione di dividere in parte o tutta la primitiva cavità orale in due vie separate : una via aerea e una via alimentare: determinando uno spostamento in direzione caudale delle coane. E formato da estensioni laminari dei premascellari, mascellari e dei palatini (e degli pterigoidei in Loricati) Nei Rettili in cui è presente, Cheloni e Loricati (coccodrilli e alligatori) il palato secondario è legato alla vita anfibia e permette la respirazione quando la bocca è piena di acqua o quando l animale afferra una preda. Lasciando affiorare in superficie solo le narici e gli occhi l animale può respirare ed esplorare l ambiente. Quando è in immersione, dei dispositivi a valvola, posti anteriormente alle narici, si chiudono impedendo all acqua di entrare nelle vie nasali.

42 Il palato secondario sarà anche presente nei Mammiferi formato da estensioni laminari dei premascellari, mascellari e dei palatini Le motivazioni funzionali del palato secondario sono diverse nei Rettili (in cui è presente) rispetto ai Mammiferi. Il palato secondario dei Mammiferi permette la respirazione a bocca chiusa durante la masticazione; la sua presenza è legata anche all omeotermia per cui è richiesto un ritmo respiratorio continuo e costante. In alcuni Mammiferi e nei loro piccoli durante l allattamento la laringe può spingersi in avanti fino ad incontrare la rinofaringe, condizione questa che consente di assumere liquidi e respirare contemporaneamente. Una situazione simile, dovuta però all allungamento delle cartilagini aritenoidee fino a livello della rinofaringe, è presente nei Cetacei consentendo loro di respirare quando affiorano in superficie anche se la bocca si riempie di acqua.

43 Nei Rettili in cui è presente, Cheloni e Loricati (coccodrilli e alligatori) il palato secondario è legato alla vita anfibia e permette la respirazione quando la bocca è piena di acqua o quando l animale afferra una preda. Lasciando affiorare in superficie solo le narici e gli occhi l animale può respirare ed esplorare l ambiente. Quando è in immersione, dei dispositivi a valvola, posti anteriormente alle narici, si chiudono impedendo all acqua di entrare nelle vie nasali. Il palato secondario dei Mammiferi permette la respirazione a bocca chiusa durante la masticazione; la sua presenza è legata anche all omeotermia per cui è richiesto un ritmo respiratorio continuo e costante. In alcuni Mammiferi e nei loro piccoli durante l allattamento la laringe può spingersi in avanti fino ad incontrare la rinofaringe, condizione questa che consente di assumere liquidi e respirare contemporaneamente. Una situazione simile, dovuta però all allungamento delle cartilagini aritenoidee fino a livello della rinofaringe, è presente nei Cetacei consentendo loro di respirare quando affiorano in superficie anche se la bocca si riempie di acqua.

44 Il cranio degli Uccelli è in generale un cranio leggero con ossa saldate; si distinguono due regioni: una posteriore arrotondata che protegge l encefalo, una anteriore in relazione all alimentazione; presenta ampie orbite per la loro fusione con la fossa temporale superiore; è un cranio cinetico con un quadrato e elementi del palato mobili Il cinetismo cranico degli Uccelli è dovuto ad un quadrato mobile il cui spostamento all apertura della bocca proietta in alto la barra giugale che fa sollevare la parte superiore e anteriore del cranio, rispetto a quella posteriore, grazie alla presenza di una cerniera fra queste due parti Negli Uccelli il palato è di tipo primario con aspetti differenti nei Ratiti e nei Carenati Nei Ratiti si conserva un palato con elementi piuttosto ampi e perciò definiti anche paleognati Il palato si riduce invece nei Carenati e perciò definiti neognati

45 A seguito dell espansione dell encefalo nei vertebrati terrestri -e in particolare in uccelli e mammiferi il dermatocranio assume un ruolo sempre più importante nella protezione del cervello espandendosi soprattutto dorsalmente e lateralmente Il cranio di Mammifero principali caratteristiche : dentale come unico osso della mandibola e conseguente comparsa di una nuova articolazione mandibolare (dentale-squamoso) comparsa degli ossicini martello e incudine comparsa della bolla timpanica aumento della volta cranica conseguente all espansione dell encefalo presenza di due condili occipitali per l articolazione con la 1a vertebra estensione dei turbinati in relazione allo sviluppo dell olfatto presenza di un palato secondario