CICLO GEOLOGICO E CIBO LA NUTRIZIONE DELLE PIANTE Vincenzino Siani ricevuto il 2 ottobre 2007
CICLO GEOLOGICO E CIBO LA NUTRIZIONE DELLE PIANTE Vincenzino Siani Gli elementi minerali contenuti nel suolo derivano principalmente dalla roccia madre e dalla materia organica; secondariamente, da apporti eolici, da acque meteoriche e di scorrimento superficiale. Dal punto di vista della disponibilità ai fini della nutrizione delle piante, gli elementi possono trovarsi nel suolo in diverse forme: 1- come costituenti i reticoli cristallini dei minerali del suolo (K, Ca, Na di feldspati, pirosseni, ecc.); questi non sono prontamente disponibili, ma possono diventarlo man mano che con il tempo procede l alterazione dei minerali; 2- combinati in forme complesse, molto stabili, dotate di scarsissima solubilità: questi composti possono essere assimilati solo se convertiti in altre forme; 3- disciolti nelle soluzioni del suolo in forma ionica, prontamente assimilabile; 4- adsorbiti dai colloidi del suolo, che, dotati di cariche superficiali negative (humus, argille) o positive (idrossidi di Fe e Al), sono in grado di fissare cationi (Ca 2+, Mg 2+, Na +, K +, H +, ecc.) oppure anioni (PO 3-4, SO 2-4, HCO 3- ). Tali ioni sono detti scambiabili, in quanto possono partecipare ad un processo di scambio reversibile con gli ioni presenti nelle soluzioni del suolo ed essere così assorbiti dalle piante. FIGURA 1.1 Processi attivi nella nutrizione delle piante. (da S. Pignatti, 2000)
Gli ioni scambiabili sono un importantissima fonte di elementi minerali per la vegetazione, in quanto vengono liberati nelle soluzioni del suolo, man mano che le piante lo richiedono; inoltre, con tale meccanismo, essi sono sottratti al pericolo di dilavamento, con conseguente impoverimento del suolo. Tra i principali ioni scambiabili, i cationi basici sono quelli che prevalgono nei suoli neutri e alcalini, con il seguente ordine di presenza quantitativa: Ca > Mg > K > Na > NH 4 Nei suoli acidi, i cationi più abbondanti sono H + e Al 3+. Tra gli anioni, quelli del fosforo (PO 3-4, HPO 2-4 e H 2 PO - 4 ) sono i più importanti ai fini della nutrizione delle piante. Anche i microelementi (B, Cu, Zn, Mo, Co, Fe, Al, Mn ecc.) sono assimilabili nella loro forma scambiabile, attiva solo in un mezzo acido; un aumento del ph porta alla loro insolubilizzazione sotto forma di idrossidi, con diminuzione della loro disponibilità. Un altro ione che si ritrova sempre nelle soluzioni del suolo e nel complesso di scambio è l H + che deriva dall idrolisi dell acqua. Tuttavia, finchè anche altri cationi sono presenti in quantità sufficienti, l H + è adsorbito solo minimamente dai colloidi del suolo; man mano che i cationi sono rimossi dalle acque meteoriche, essi vengono sostituiti dall H +, causando una graduale acidificazione del terreno. Il grado di acidità del suolo è numericamente espresso dal ph, logaritmo inverso della concentrazione degli ioni H +. Il ph del suolo costituisce un parametro estremamente selettivo nei confronti sia dei microrganismi edafici che delle piante. Infatti l attività dei batteri e degli attinomiceti è legata ad un ambiente alcalino, neutro o debolmente acido (ph > 6): in particolare per gli azotofissatori (Rhizobium, Azotobacter ecc.) i suoli ottimali sono quelli con un ph compreso tra 6,5 e 7,2. Al contrario, nei terreni acidi con ph < 6, i funghi dominano nettamente su tutti gli altri organismi che hanno una scarsa tolleranza a condizioni di forte acidità. Per quanto riguarda le piante superiori, pochissime sono le specie indifferenti; la maggior parte vivono entro limiti piuttosto ristretti di ph: si possono distinguere, in base alle loro esigenze, specie acidofile (per esempio Nardus stricta, Vaccinium myrtillus, Erica scoparia, E. arborea), neutrofile (Thymus serpyllum, Cornus sanguinea) e basifile (tra cui Rosmarinus officinalis, Erica multiflora, Spartium junceum). Il ph regola la solubilità dei diversi sali del terreno e quindi la loro disponibilità per le piante; il ph ottimale per ciascuna specie è quello in cui tutti gli elementi di cui la pianta necessita siano massimamente disponibili.
I terreni neutri o moderatamente alcalini sono i migliori dal punto di vista della fertilità, in quanto contengono macro e microelementi nelle migliori condizioni di disponibilità. Al contrario, terreni eccessivamente acidi (ph < 4) o eccessivamente alcalini (ph > 9) sono del tutto sfavorevoli alla vegetazione: in queste condizioni, i composti del manganese e dell alluminio, tossici, diventano solubili e quindi assimilabili (Figura 1.2). Un alcalinità moderata del suolo è dovuta essenzialmente alla presenza di CaCO 3 di origine pedogenetica. Questo composto favorisce la formazione di aggregati stabili, aumentando la permeabilità e l areazione. Tuttavia, se in quantità rilevante, esso può costituire un fattore limitante per lo sviluppo di molte specie vegetali; sui suoli calcarei può selezionarsi una flora speciale (piante calcifile o calcicole), capace di tollerare alte concentrazioni di CaCO 3. FIGURA 1.2 Solubilità dei sali in relazione al ph del terreno. Sui terreni calcarei, le piante calcifughe manifestano sintomi di sofferenza (clorosi), dovuti più che altro all impossibilità di assimilare i composti del Fe, che diventano insolubili a ph alcalini.
1.1 - Le piante e gli elementi del suolo Le piante sono organismi capaci di operare la fotosintesi clorofilliana: tramite tale processo si realizza l organicazione della CO 2 atmosferica e quindi la sintesi iniziale dei prodotti organici. Attraverso le piante il mondo abiotico diviene biotico e gli elementi naturali inorganici costituenti le rocce passano in strutture organiche; queste, seguendo le catene trofiche che attraversano i vari ecosistemi raggiungono tutti gli esseri viventi e, fra questi, l uomo. Le piante ricavano dall ambiente esterno elementi e sostanze necessarie alle complesse reazioni biochimiche dei processi vitali. Luce solare, acqua ed elementi naturali presenti nel suolo sono indispensabili alla vita vegetale: gran parte dello sviluppo evolutivo delle piante è consistito nella comparsa e nell affermazione di strutture e meccanismi specializzati nell approvvigionamento di tali fattori. La nutrizione delle piante comprende l assorbimento dall ambiente esterno di sostanze necessarie per i processi biochimici fondamentali, la loro distribuzione nel corpo della pianta, la loro utilizzazione per il metabolismo e per la crescita. Concentrazione delle sostanze nutritive nelle piante Sulla base delle concentrazioni normalmente trovate nelle piante, i nutrienti inorganici essenziali possono essere divisi in macronutrienti e micronutrienti. I macronutrienti sono quegli elementi necessari in grande quantità per la vita degli organismi vegetali e, in seconda battuta, animali, i micronutrienti sono richiesti in piccolissime quantità o in traccia (Tabella 1.1)
Tabella 1.1 Concentrazione di nutrienti nelle piante. Elemento Forma nella quale è assorbito Concentrazione nell intera pianta (% di peso secco) Funzioni Macronutrienti Carbonio Ossigeno Idrogeno Azoto Potassio CO 2 H 2 O o O 2 H 2 O NO 3 o NH 4 + K + 44 44 6 1-4 0,5-6 Componente di composti organici Componente di composti organici Componente di composti organici Aminoacidi, proteine, nucleotidi, clorofilla, coenzimi, acidi nucleici Enzimi, aminoacidi e sintesi delle proteine, apertura e chiusura degli stomi; attivatore di molti enzimi; Calcio Ca ++ 0,2-3,5 Calcio delle pareti cellulari; cofattore enzimatico; permeabilità cellulare; regolatore di attività enzimatiche di membrana Fosforo H 2 PO 4 - o HPO 4 0,1-0,8 Formazione di composti ad alta energia (ATP, ADP,CP);acidi nucleici; fosforilazione degli zuccheri; vari coenzimi essenziali; fosfolipidi Magnesio Mg ++ 0,1-0,8 Fa parte della molecola della clorofilla; attivatore di vari enzimi Zolfo SO 4 0,05-1 Alcuni aminoacidi e proteine; coenzima A Micronutrienti Ferro Fe ++ o Fe +++ 25-300 ppm Sintesi della clorofilla, citocromi e nitrogenasi Cloro Cl - 100-10000 ppm Osmosi ed equilibrio ionico; probabilmente necessario nella fotosintesi, nelle reazioni in cui è prodotto ossigeno Rame Manganese Zinco Molibdeno Boro Cu ++ Mn ++ Zn ++ MoO 4 BO 3 - o B 4 O 7-4-30 ppm 15-800 ppm 15-100 ppm 0,1-5 ppm 5-75 ppm Attivatore di alcuni enzimi Attivatore di alcuni enzimi Attivatore di alcuni enzimi Fissazione dell azoto, riduzione del nitrato Influenza nell utilizzazione del Ca ++ Elementi essenziali di alcune piante e organismi Cobalto Co ++ Tracce Richiesto dagli organismi azoto-fissatori Sodio Na + Tracce Equilibrio osmotico e ionico, probabilmente non necessario per la maggior parte delle piante; necessario per alofite e per molte piante che crescono in habitat come il deserto e habitat di paludi salte; può essere richiesto da tutte le piante con fotosintesi C4 (da H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn, 1990)