CORSO DI LAUREA IN ATTIVITA DI PROTEZIONE CIVILE modulo Elementi di Biologia vegetale (Botanica generale) - corso di Botanica Dispense - TERZA SERIE A.A. 2010-11 Dr.ssa Marilena Ceccarelli Dipartimento di Biologia Cellulare e Ambientale Via Pascoli, Perugia Tel.: 075 585 5745 E-mail: cytolab@unipg.it
Si consiglia vivamente di completare lo studio consultando anche il libro di testo.
METAMORFOSI DEL CORMO Le piante riescono ad adattarsi alle condizioni ambientali in cui vivono anche modificando la forma di alcuni (o tutti i) loro organi
FATTORI AMBIENTALI CHE HANNO CONDIZIONATO LE METAMORFOSI DEL CORMO DISPONIBILITA DI ACQUA DISPONIBILITA DI SOSTANZE NUTRITIVE DISPONIBILITA DI LUCE SOLARE TEMPERATURA
In relazione alla disponibilità di H 2 O nell ambiente in cui vivono, le piante si dividono in: mesofite idrofite igrofite xerofite
Le mesofite vivono in ambienti a clima temperato, in terreni caratterizzati da una adeguata disponibilità di acqua. Le idrofite vivono in acqua. Le igrofite vivono in terreni molto ricchi di acqua, in ambienti con elevata umidità atmosferica. Le xerofite vivono in ambienti aridi, in terreni con scarsa disponibilità di acqua.
Le IDROFITE sviluppano parenchima aerifero, come adattamento alla carenza di O 2 in acqua. Gli spazi intercellulari favoriscono la diffusione dei gas ed il galleggiamento della pianta.
Le IGROFITE perdono l acqua assorbita in eccesso dal terreno attraverso stomi acquiferi (GUTTAZIONE) goccioline di acqua liquida persa attraverso gli stomi acquiferi
MODIFICHE A CARICO DELLE XEROFITE: riduzione della lamina fogliare mesofillo compatto epidermide pluristratificata protetta da cuticola e con stomi protetti piante nane per accorciamento del fusto
In alcune piante grasse, o succulente, le foglie sono ridotte a spine Le spine dei cactus sono rivestite da un epidermide assorbente
In altre piante succulente le foglie sono fortemente ingrossate per la formazione di parenchima acquifero, quindi diventano organi di riserva di acqua.
Quando le foglie si trasformano in spine, l organo fotosintetizzante diventa il fusto Le pale del fico d India sono rami piatti a forma di foglie (PLACTICLADI) le foglie vere sono ridotte a SPINE Nel pungitopo i rami si appiattiscono assumendo forma di foglie; le foglie si trasformano in spine (punta del ramo)
cactus euforbia Ulteriori esempi di ingrossamento di fusti in xerofite, per formazione di parenchima acquifero
Foglia di pino, specie che vive in condizioni di aridità fisiologica
ADATTAMENTI ALLE VARIAZIONI DI TEMPERATURA
Le piante pluriennali che vivono nelle zone a clima temperato superano l inverno proteggendo i loro meristemi con foglie modificate chiamate perule.
FUSTI MODIFICATI CON FUNZIONE DI RISERVA E DI PROPAGAZIONE Le piante biennali-pluriennali delle zone a clima temperato durante il primo anno di vita vegetativa producono organi sotterranei in cui accumulano sostanze di riserva (rizomi, bulbi, tuberi); superano l inverno perdendo la loro parte aerea, ma una nuova parte aerea viene formata all inizio della seconda stagione di crescita grazie al germogliamento degli organi di riserva
RIZOMI = FUSTI SOTTERRANEI A CRESCITA ILLIMITATA
I BULBI SONO GERMOGLI (fusti e foglie) SOTTERRANEI MOLTO CORTI
I TUBERI DERIVANO DALL INGROSSAMENTO DI UNO O PIU INTERNODI DI UN FUSTO O DI UN RAMO (CRESCITA LIMITATA), O DELL IPOCOTILE
Le specie annuali superano l inverno in forma di seme. Nei semi sono presenti i cotiledoni, foglie modificate in cui si accumulano sostanze di riserva di cui si nutre l embrione (al momento della germinazione) per accrescersi e trasformarsi in giovane pianta.
ADATTAMENTI ALLA DISPONIBILITA DI LUCE PIANTE RAMPICANTI (hanno un fusto debole, che si deve aggrappare ad altri supporti per portare le foglie alla massima esposizione solare) EPIFITE (vivono sopra altri alberi o supporti diversi; sono originarie della foresta tropicale)
CIRRI e VITICCI = foglie con funzione di sostegno (piante rampicanti)
Le Epifite non hanno radici affondate nel terreno ma in altri substrati Alcune Epifite (orchidee) hanno radici aeree assorbenti Altre Epifite hanno radici trasformate in AUSTORI
Monotropa uniflora ADATTAMENTO A DISPONIBILITA DI SOSTANZE NUTRITIZIE: LE CORMOFITE ETEROTROFE (piante parassite)
Ascidio di Nepenthes FOGLIE TRAPPOLA DI PIANTE CARNIVORE (piante SEMIETEROTROFE; ADATTAMENTO A CARENZA DI AZOTO)
Dionaea muscipula
Gli AUSTORI delle CORMOFITE ETEROTROFE sono radici modificate che penetrano dentro altri alberi per assorbirne la linfa di vischio
Le PIROFITE sono piante che vivono in ambienti in cui gli incendi spontanei sono frequenti, quindi hanno sviluppato, nel tempo, degli adattamenti di resistenza al fuoco. Si distinguono in:
Pirofite Passive (presentano adattamenti morfoanatomici): corteccia spessa (isolante termico per il cambio) rapida crescita in altezza chioma inserita in alto sul fusto scarsa infiammabilità delle foglie rapida decomposizione delle foglie morte semi con tegumento spesso e legnoso
Pirofite Attive (presentano adattamenti nei comportamenti riproduttivi): protezione dei semi o di altri organi di propagazione elevata capacità pollonifera vegetazione durante l inverno rizomi e apparati radicali molto vitali
La RIPRODUZIONE è il processo attraverso cui un individuo dà origine a più individui (progenie), simili ad esso e anch essi capaci di riprodursi. Le sue FINALITA sono: la conservazione della specie (nel tempo) la diffusione della specie (nello spazio)
Tutti gli organismi vegetali presentano due modalità di riproduzione: vegetativa o propagazione sessuale
LA RIPRODUZIONE VEGETATIVA: attraverso DIVISIONI MITOTICHE si producono nuovi individui che sono GENETICAMENTE UGUALI all organismo che li ha generati (sono CLONI)
La riproduzione vegetativa è una modalità di diffusione più rapida ed energeticamente meno dispendiosa di quella sessuale però non risulta vantaggiosa ai fini dell evoluzione della specie perché la progenie non è geneticamente diversa dai progenitori
La riproduzione vegetativa è la principale forma di riproduzione negli organismi vegetali unicellulari (alghe unicellulari) In essi la riproduzione sessuale si attua solo quando le condizioni ambientali diventano sfavorevoli
ESISTONO DIVERSE MODALITA DI RIPRODUZIONE VEGETATIVA: SCISSIONE (nelle alghe unicellulari) GEMMAZIONE (nei lieviti, funghi unicellulari) SPOROGONIA (produzione di spore che vengono liberate nell ambiente, in alghe pluricellulari, funghi, muschi e felci) FRAMMENTAZIONE (nei funghi, nelle cormofite)
FRAMMENTAZIONE = si stacca una parte del corpo dell individuo (frammento o propagulo) propaguli = rizomi, stoloni, tuberi, bulbi, bulbilli, radici che producono fusti avventizi
FRAMMENTAZIONE ARTIFICIALE Talea Propaggine Margotta Micropropagazione Esempio di talea
LA RIPRODUZIONE SESSUALE è privilegiata dagli organismi vegetali pluricellulari il raggiungimento della maturità sessuale dipende dal tipo di ciclo vitale di una specie prevede una alternanza regolare tra MEIOSI e FECONDAZIONE (GAMIA)
MEIOSI È un tipo di divisione cellulare. Il meccanismo dimezza il numero cromosomico di quelle cellule dell organismo deputate alla riproduzione, così che un individuo, incrociandosi con un altro, possa generare figli le cui cellule somatiche abbiano il numero cromosomico diploide tipico della specie Da 1 cellula 2n (diploide, con due corredi cromosomici) si ottengono 4 cellule n (aploidi, con un solo corredo cromosomico) attraverso due divisioni successive, tra le quali NON esiste interfase
cromosoma formato da due cromatidi fratelli A A n=2 (cromosomi) B B 2n=4; A-A e B-B sono 2 coppie di cromosomi omologhi n=2 PROFASE I TELOFASE I/ CITODIERESI La prima divisione meiotica si compone di quattro fasi (profase I, metafase I, anafase I, telofase I seguita da citodieresi). Al termine si hanno due cellule ognuna delle quali avrà ricevuto un cromosoma di ciascuna coppia di omologhi, cromosoma che risulta un mosaico di geni paterni e materni a causa della ricombinazione genica avvenuta durante la profase I.
Anche la seconda divisione meiotica si compone di quattro fasi (profase II, metafase II, anafase II, telofase II seguita da citodieresi). Al termine si ottengono quattro cellule APLOIDI (2 da ciascuna di quelle ottenute nella prima divisione) ognuna delle quali avrà ricevuto un cromatidio da ciascun cromosoma.
n = 2 (cromatidi) n = 2 n = 2 n = 2 PROFASE II TELOFASE II/CITODIERESI
Al termine della seconda divisione della meiosi, ognuna delle quattro cellule figlie avrà ricevuto un cromatidio da ciascuna coppia di cromosomi omologhi. Sarà quindi una cellula aploide. Ogni cromatidio è un mosaico di geni paterni e materni, a causa della ricombinazione avvenuta alla profase della prima divisione meiotica.
Nella prima divisione meiotica si verifica la RICOMBINAZIONE GENICA, meccanismo che produce VARIABILITA GENETICA, per cui gli individui figli risultano GENETICAMENTE DIVERSI dai genitori. La riproduzione sessuale, dunque, FAVORISCE l evoluzione di una specie.
Grazie alla ricombinazione genica, in una specie si producono infinite combinazioni geniche che aumentano le possibilità di una specie di adattarsi all ambiente, soprattutto quando le condizioni ambientali cambiano la ricombinazione genica è il meccanismo base della evoluzione
La FECONDAZIONE consiste nella fusione (GAMIA) di due cellule aploidi n chiamate GAMETI.
CICLO BIOLOGICO = sequenza ordinata con cui si alternano meiosi e gamia, nel corso della vita di un organismo A seconda del momento in cui si succedono meiosi e gamia, gli organismi vegetali presentano 3 cicli biologici differenti: APLONTE o ZIGOTICO DIPLONTE o GAMETICO APLODIPLONTE
CICLO APLONTE o ZIGOTICO individuo n individuo n n gametangi n n n gameti aploidi MITOSI GAMIA n MITOSI n 2n zigote diploide MEIOSI n n n SPORE aploidi Nel ciclo aplonte la meiosi segue immediatamente la gamia (meiosi zigotica)
CICLO DIPLONTE o GAMETICO MEIOSI n n n n + gameti n n GAMIA individuo 2n MITOSI zigote 2n Nel ciclo diplonte la meiosi precede immediatamente la gamia (meiosi gametica)
CICLO APLODIPLONTE zigote 2n MITOSI sporofito 2n GAMIA sporangio gameti n n n n n MEIOSI spore n MITOSI gametangio gametofito n MITOSI Nel ciclo aplodiplonte meiosi e gamia sono distanziate (meiosi sporica o intermedia)
Per meiosi, si formano GAMETI oppure SPORE, a seconda del ciclo biologico della specie Le spore e i gameti sono entrambe cellule aploidi ma hanno un comportamento differente: i gameti devono necessariamente fondersi due a due le spore si dividono per mitosi producendo un individuo aploide, il gametofito, che produrrà i gameti
Formazione di spore Formazione di gameti n n 2n MEIOSI n n SPORE n 2n n n MEIOSI n MITOSI GAMETI n n individuo n GAMIA n 2n MITOSI gamete maschile n e gamete femminile GAMIA zigote 2n 2n zigote
In Alghe, Muschi, Felci e Funghi la spora ha il compito di diffondere la specie nell ambiente Nelle Spermatofite questo compito è affidato al SEME
CICLO APLODIPLONTE nelle piante terrestri GAMIA MITOSI embrione zigote 2n gameti sporofito 2n n n n sporangi MEIOSI n spore n n MITOSI MITOSI gametangi (anteridi e archegoni) Isospore (muschi e felci); eterospore (alcune felci; Spermatofite) gametofito n
Nel ciclo aplodiplonte, oltre all alternanza di fase nucleare (da aploide a diploide per gamia, e da diploide ad aploide per meiosi), c è anche alternanza di generazioni La generazione aploide (derivata da una spora) è detta GAMETOFITO (individuo che produrrà gameti) La generazione diploide (derivata da uno zigote) è detta SPOROFITO (individuo che produrrà spore)
GAMETOFITO E SPOROFITO NEI MUSCHI (l individuo di dimensioni maggiori e perenne è il gametofito) SPOROFITO (per meiosi si formano le spore) GAMETOFITO (per mitosi produce gameti)
SPOROFITO E GAMETOFITO NELLE PTERIDOFITE (lo sporofito è l individuo di dimensioni maggiori)
Nelle Conifere, divisione delle Gimnosperme, lo sporofito è la pianta. Gli sporangi (sui coni) si dividono in maschili e femminili perché le Spermatofite producono due tipi diversi di spore, maschili e femminili. coni maschili con SPORANGI
SPORANGIO MASCHILE = SACCA POLLINICA Il granulo pollinico è il gametofito maschile delle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme). Esso, a maturità, contiene i gameti maschili (2 nuclei spermatici).
coni femminili e maschili coni femminili galbuli
Sporofillo femminile = scaglia del cono che contiene gli ovuli Sporangio femminile = nucella con 1 sola CMS (nucella +tegumenti=ovulo)
Dopo che il granulo pollinico trasportato dal vento (impollinazione anemofila), è entrato in un cono femminile, produce un tubetto che entra nell ovulo e trasporta un gamete maschile fino al gamete femminile (cellula uovo) perché avvenga la fecondazione. Dall unione dei due gameti, aploidi, si forma una cellula diploide, lo zigote, da cui, per successive mitosi, si svilupperà un embrione e da esso la pianta adulta.
L embrione è costituito da: apice del germoglio ipocotile cotiledoni (fino a 15) radichetta
Mentre dentro l ovulo si va formando l embrione, l ovulo stesso si trasforma in SEME. I tegumenti dell ovulo diventano i tegumenti del seme, che possono avere una consistenza diversa (anche legnosa come nel caso dei pinoli, semi dei pini)
Le strutture riproduttive delle ANGIOSPERME sono contenute nel FIORE peduncolo ricettacolo sepali (calice) petali (corolla) (corolla + calice = perianzio) sporofilli maschili: stami (androceo) sporofilli femminili: carpello (gineceo)
Il fiore deriva o dalla gemma apicale del fusto o da gemme laterali che, ad un certo punto della loro vita, smettono di produrre foglie e rami e si convertono in gemme da fiore Tutte le parti del fiore sono foglie modificate
STAME (sporofillo maschile che contiene gli sporangi maschili, cioè le sacche polliniche) sacca pollinica antera bilobata con 4 sacche polliniche (sacca pollinica = sporangio maschile) filamento dell antera
MICROSPOROGENESI granuli pollinici
VARI TIPI DI GRANULI POLLINICI Quando il granulo pollinico viene liberato in aria, internamente contiene solo due cellule aploidi, una vegetativa e una generativa. Appena prima della fecondazione, dalla cellula vegetativa si formerà il tubetto pollinico; da quella generativa si formeranno due gameti maschili (NUCLEI SPERMATICI).
CARPELLO o PISTILLO (sporofillo femminile che contiene gli sporangi femminili, cioè gli ovuli) STIGMA STILO OVARIO con OVULI
MEGASPOROGENESI (formazione della megaspora femminile) ovulo Nell ovulo si formano per meiosi 4 spore aploidi di cui 3 muoiono e 1 sola rimane vitale. Da essa si formerà il gametofito femminile nucella
MEGAGAMETOGENESI (formazione del gametofito femminile, dentro l ovulo) micropilo calaza Il SACCO EMBRIONALE (gametofito femminile) è costituito da 7 cellule e 8 nuclei
IMPOLLINAZIONE gameti maschili
Nelle Angiosperme FECONDAZIONE avviene la DOPPIA 1 n. spermatico + 2 nuclei polari = nucleo 3n da cui deriverà l endosperma 1 n. spermatico + cellula uovo = ZIGOTE 2n
TRASFORMAZIONI DOPO LA FECONDAZIONE: formazione dell endosperma (tessuto con sostanze di riserva) zigote embrione ovulo SEME tegumenti ovulo tegumenti del SEME ovario FRUTTO
Nelle Spermatofite il SEME ha il compito di diffondere la specie nell ambiente
verso il micropilo Sviluppo embrionale in Arabidopsis thaliana
Esempio di seme non endospermatico germinazione epigea (le riserve nutritive sono accumulate nei cotiledoni; tipico delle dicotiledoni) Esempio di seme endospermatico germinazione ipogea (le riserve nutritive sono accumulate nell end.; tipico delle monocotiledoni)
La germinazione del seme FATTORI che regolano la germinazione: disponibilità di acqua tenore di O 2 temperatura luce (semi fotoblastici). La germinazione avviene dopo che il seme ha superato la fase di DORMIENZA.
IL FRUTTO Il frutto serve a proteggere i semi e ad attrarre gli animali che devono effettuarne la dispersione nell ambiente. La fecondazione stimola la parete dell ovario a svilupparsi e a differenziarsi in tre strati: esocarpo pericarpo: mesocarpo endocarpo
Frutti veri (solo ovario): semplici, aggregati, multipli Frutti falsi (ovario + una o più parti del fiore)
FRUTTI VERI Frutti semplici (da un singolo ovario di un fiore): - carnosi: bacche (la polpa è il pericarpo), drupe - secchi: deiscenti (legume; capsula) e indeiscenti (achenio; cariosside) DRUPA: il PERICARPO è distinto in 3 strati
Frutti aggregati (da più ovari di un singolo fiore: more, lamponi ) Frutti multipli (fusione dei fiori di una infiorescenza: ananas, fico)
FALSI FRUTTI Nella mela la polpa deriva dalla parte basale del ricettacolo del fiore; il frutto vero è il torsolo (deriva dai carpelli) Nella fragola la polpa deriva dal ricettacolo; i frutti veri sono acheni disposti sul ricettacolo