Sistematica e filogenesi dei Vertebrati Lezione 4: Condroichtyes dott. Andrea Brusaferro Scuola di Scienze Ambientali Unità di Ricerca in Ecologia Animale Università di Camerino - UNICAM 0737/403226 cell. 327/2896687 andrea.brusaferro@unicam.it
Filogenesi delle classi di vertebrati Aves Mammalia Reptilia Amphibia Chondroichtyes Osteichtyes Placodermi Agnatha
Disegno fondamentale degli Gnatostomi Il piano corporeo degli gnatostomi rivela che essi sono molto più che semplici agnati con l aggiunta di mascelle e pinne pelviche; essi rappresentano un salto in avanti nel livello di attività e complessità rispetto agli agnati.
Lo scheletro nei vertebrati Sostegno: rappresenta il sostegno del capo, del tronco e delle appendici Protezione: protezione di organi e strutture interne Movimento: i muscoli inserendosi sulle ossa tramite i tendini consentono spostamenti dell intero corpo o di parti di esso; le ossa sono le componenti passive, i muscoli sono la componente attiva Riserva: le ossa sono una riserva di sali minerali come calcio e fosforo Emopoiesi: il midollo osseo presente all interno di alcune ossa produce le cellule del sangue
Lo scheletro nei vertebrati Scheletro assile che comprende: -Cranio - Notocorda e colonna vertebrale -Coste e sterno Scheletro appendicolare che comprende: - Cinto pettorale e pelvico - Appendici pari e impari (pinne e arti articolati)
Il cranio e i suoi componenti Il cranio si è specializzato in relazione allo sviluppo: a) dell encefalo e degli organi di senso b) dell apertura boccale e della regione branchiale Il cranio si è formato come organo di sostegno e di protezionedell encefalo e degli organi di senso, come armatura scheletrica della bocca, organo di cattura e triturazione degli alimenti e dell apparato respiratorio, in origine esclusivamente branchiale. Lo scheletro della testa è alquanto complicato sia per quanto riguarda le origini sia per la sua struttura. Per questo motivo viene suddiviso in unità funzionaliche si distinguono per struttura, filogenesi e sviluppo embrionale. -Condrocranio o neurocranio: supporto dell encefalo e degli organi di senso -Splacnocranio o scheletro viscerale: supporto arcate branchiali -Dermatocranio: protezione del condrocranio e dello splacnocranio
Modello generale di architettura cranica Condrocranio: racchiude l encefalo e gli organi di sensi Splacnocranio: formazioni scheletriche viscerali Dermatocranio: copertura dorsale e laterale
Regioni del neurocranio Etmoidale: rostrale, impari, mediana Sfenoidale: impari, mediana Otiche: orecchio interno Occipitale: orecchio interno La formazione del neurocranioderiva da trabecole (paracordali e precordali) e da capsule(olfattive e otiche). Al paleocranio, si aggiunge una regione occipitale che porta alla formazione del neocranio. La proliferazione delle trabecole e delle capsule porta alla formazione della piastra etmoidale e della piastra basale. Tra le due piastre rimane durante lo sviluppo una finestra (finestraipofisaria) che si chiuderà alla fine dello sviluppo lasciando una depressione (sella turcica) sulla quale alloggerà l ipofisi.
Formazione del neurocranio
Il neurocranio Se le trabecole rimangono distinte e separate da uno spazio, si avrà un cranio appiattito platibasico. Se le trabecole si fondono in un setto interorbitale si avrà un cranio tropibasico. Cranio platibasico Condroitti, Osteitti non Teleostei e Anfibi Cranio tropibasico Teleostei e Amnioti
Lo splacnocranio Lo splacnocranio è lo scheletro degli archi faringei e stabilisce le relazioni con il condrocranio. Lo splacnocranio è forse la componente cranica che subisce le più profonde trasformazioni funzionali e strutturali nel corso dell evoluzione Modificazioni dello splacnocranio hanno segnato il passaggio dagli Agnati agli Gnatostomi: il primo arco faringeo si è modificato con la comparsa della mandibola e della mascella. Anche il secondo arco subirà delle modificazioni. Elementi dello splacnocranio dei pesci 1 arco: palato quadrato e cartilagine di Meckel articolate fra loro 2 arco: iomandibolare, ceratoiale, ipoiale e basiale(arco ioideo) 3-7 arco: arco branchiale: faringobranchiale, epibranchiale, ceratobranchiale, ipobranchiale, basibranchiale
Scenario dell evoluzione delle branchie
Evoluzione delle mascelle Nella condizione agnata ancestrale sono presenti arco branchiale interno e quello esterno. Nelle missine i primi 4 archi branchiali si sono modificati a sostenere il velume le branchie migrano posteriormente e si formano gli archi esterni. Nelle lamprede il primo arco branchiale si modifica a sostenere il velum e manca l arcata interna. In un ipotetico progenitore gnatostoma si sviluppano gli archi interni per sostenere i muscoli respiratori. Nel primo vero gnatostoma la prima arcata branchiale si modifica in mandibola e mascella, forse inizialmente per migliorare la ventilazione e poi per perfezionare l alimentazione; le arcate esterne si riducono e scompaiono, ma in alcuni pesci (condroitti) rimangono vestigiali.
Sospensione delle mascelle con il neurocranio Il primo o il secondo arco branchiale stabiliscono una relazione, sospensione con il neurocranio. Gli elementi scheletrici che sono coinvolti nella sospensione con il neurocranio sono: -palatoquadrato -iomandibolare -quadrato Nella sospensione autostilica (considerata la più antica) il palatoquadrato è fissato al neurocranio e la componente iomandibolare non partecipa alla sospensione Nella sospensione anfistilica c è un articolazione fra il palatoquadrato e il neurocranio anche con la partecipazione dello iomandibolare Nella sospensione iostilica la cartilagine iomandibolare è articolata da una parte alla capsula otica del neurocranio e dall altra al palatoquadrato. Quindi l iomandibolare diventa l unica sospensione delle mascelle al neurocranio
Sospensione delle mascelle con il neurocranio
Sospensione iostilica nei condroitti La protrusione permette una delicata raccolta di cibo sul fondo;inoltre, allontana la bocca dalla testa permettendo allo squalo di mordere un organismo molto più grande di lui. La mobilità interna del cranio è detta cinesi cranica.
Sviluppo dei denti nei condroitti Nello squalo i denti si sviluppano nei tessuti molli della superficie interna della mascelle. Ciascuna, con alternanza di pari e dispari si sposta gradualmente in superficie sui margini delle mascelle per poter essere poi eliminata
Colonna vertebrale Costituisce l asse scheletrico mediano del corpo, posteriormente al cranio; è situata ventralmente al midollo spinale e si continua fino all estremità caudale. La colonna vertebrale è una formazione metamerica composta da una successione di elementi, le vertebre, costituite da: - Corpi vertebrali (centri) e archi (neurale ed emale); - Processi o apofisi
Sviluppo colonna vertebrale Le vertebre hanno origine da alcune cellule del mesoderma, i somiti, che si trovano ai lati della notocorda Da ciascuna somite si formano delle correnti migratorie dirette due dorsalmente e due ventralmente, una cefalicamente e l altra caudalmente. La formazione della vertebra può avvenire per fusione di coppie provenienti dallo stesso somite Vertebra intrametamerica Oppure, più spesso per fusione di coppie provenienti da due somiti contigui Vertebra intermetamerica Lo sfasamento fa si che ciascun muscolo assiale si inserisca su due vertebre contigue conferendo una maggiore mobilità alla colonna.
Sviluppo vertebre Dalle 4 correnti migratorie si formano aggregati di scleroblasti che formano: 3. Interdorsale 4. Interventrale 5. Basidorsale = arco neurale 6. Basiventrale = centro Questi elementi possono rimanere separati o unirsi formando vertebre acentriche nel primo caso o vertebre centriche nel secondo caso. Le vertebre centriche rappresentano la situazione più diffusa nei pesci evoluti e in tutti i tetrapodi.
Morfologia delle vertebre La morfologia delle vertebre è diverse nei vertebrati e rispecchia differenze funzionali per solidità di articolazione fra vertebre e gradi di libertà consentiti per il movimento. Anficele Procele Opistocele Acele
La cartilagine La cartilagine ialina è costituita da: 1 CELLULE (sintesi e secrezione della matrice) 2 MATRICE EXTRACELLULARE (polisaccaride contenente condromucoproteina) 3 PERICONDRIO (capsula connettivale vascolarizzata di sostegno) Le funzione della cartilagine sono: 1 MECCANICA 2 SOSTEGNO
Tipi di cartilagine La struttura della cartilagine ialina presenta delle varianti. Nei pesci vi può essere una cartilagine con scarsa matrice; all estremo opposto, nei i Condroitti, il cui scheletro è cartilagineo, si osserva una forte tendenza alla cartilagine calcificata. La deposizione di sali di calcio nella matrice produce una struttura dura, fragilee opaca in certo senso simile all osso. Collagene di tipo II, matrice basofila, condrociti in gruppi Terminazioni articolari delle ossa lunghe, naso, laringe, trache, bronchi
Tipi di cartilagine La cartilagine elastica (caratteristiche dell orecchio esterno dei mammiferi) acquista flessibilità per la presenza di molte fibre elastiche nella sostanza fondamentale. Collagene di tipo II, fibre elastiche Padiglione auricolare, epiglottice, laringe, ecc.
Tipi di cartilagine La fibrocartilagine è una forma di tessuto di transizione tra il tessuto connettivo denso e la cartilagine; essa è spesso presente nelle vicinanze delle articolazioni o dell attacco dei legamenti e dei tendini e forma i sottili dischi intervertebrali tra i corpi delle vertebre dei mammiferi. Collagene di tipo I, matrice acidofila, condrociti in file parallele tra fasci di collagene Dischi intervertebrali, articolari
Sistema cardiovascolare Il sistema cardiovascolare dei vertebrati svolge le seguenti funzioni: 1) Trasporto di ossigeno e nutrienti alle cellule del corpo 2) Rimozione di anidride carbonica e cataboliti dalle stesse cellule 3) Aiuto al mantenimento dell omeostasi interna 4) Trasporto di ormoni dai loro siti di rilascio (ghiandole) ai tessuti di destinazione 5) Difesa contro gli agenti patogeni e altre sostanze estranee Innovazioni dei vertebrati rispetto ai Cefalocordati e Tunicati 1) Globuli rossi 2) Emoglobina 3) Cuore aumenta la pressione sanguigna per maggiore velocità di trasporto 4) Sistema circolatorio chiuso unito a reti di vasi capillari Vasi portali 1) Vena porta epatica (tutti i vertebrati) 2) Vena porta renale (pesci, anfibi e rettili)
Schema della circolazione nei pesci: la circolazione semplice Arterie carotidi pari Vene giugulari pari Vena cardinale Cuore: pompa il sangue Arterie: pressione alta, parete spessa ed elastica (elastina) Vene: pressione bassa, parete sottile Capillari: scambio fra tessuti e sangue, pareti molto sottili (cellule endoteliali)
Gli archi aortici Il piano primitivo dei vertebrati consiste di sei paia di vasi (archi aortici) che si dividono a partire dall aorta ventrale per rifornire le branchie, presumibilmente rifornendo un originale sistema di sei fenditure branchiali. Questo è il numero che si ritrova nel corso dello sviluppo embrionale di TUTTI i vertebrati. Negli gnatostomil originaria prima fenditura branchiale si trasforma nello spiracolo; negli Elasmobranchi (condroitti) l arteria spiracolare è probabilmente omologa all originario primo arco aortico.
Il cuore Sangue venoso 1. Seno venoso 2. Atrio 3. Ventricolo 4. Cono arterioso Sangue arterioso
Elettrocezione Capacità di individuare campi elettrici. Sulla testa e sulle pinne (razze) sono presenti le Ampolle di Lorenzini, elettrorecettorisensibili che rispondono ai minimi cambiamenti del campo elettrico che circonda un animale. Gli Elasmobranchi usano la loro sensibilità elettrica per scoprire le prede e per la navigazione. Tutta l attività muscolare genera un potenziale elettrico e il campo elettromagnetico della terra produce gradienti di voltaggio molto piccoli. Anche le correnti oceaniche generano gradienti elettrici traspor-tando ioni.