Un altro concetto fondamentale in fisiologia vegetale è il potenziale idrico
In generale, la direzione di movimento dell acqua è determinato dal gradiente di energia libera dell acqua Energia libera: energia disponibile per compiere lavoro. Dipende dall energia per molecola e dal numero di molecole. Poiché l energia libera di una sostanza la possiamo misurare mediante il potenziale chimico La direzione di movimento dell H 2 O sarà: alto potenziale chimico dell H 2 O chimico dell H 2 O basso potenziale
Particolarità in Fisiologia vegetale I fisiologi vegetali anziché usare il potenziale chimico dell acqua preferiscono usare il Potenziale idrico (Y w ) alto potenziale chimico dell H 2 O chimico dell H 2 O basso potenziale Alto Y w Basso Y w
A cosa serve la misura del Y w? per definire la direzione del flusso idrico alto potenziale idrico basso potenziale idrico valutare lo stato idrico della pianta
Stato di riferimento per il Yw Il potenziale chimico (e quindi anche il potenziale idrico) è una quantità relativa, quindi dobbiamo definire uno stato di riferimento: Lo stato di riferimento utilizzato per definire il potenziale idrico è l acqua pura a pressione e temperatura ambientale, In queste condizioni, il potenziale idrico è uguale a zero. Yw=0
Componenti del Yw: L energia libera dell H 2 O, e quindi il Yw, è influenzato da diversi fattori, tra cui: pressione gravità soluti Y w = Y p +Y g + Y s + Ym
Potenziale del soluto o Potenziale osmotico (Y s ) Y s rappresenta l effetto sul Y w dei soluti disciolti nella soluzione. Se dei soluti vengono aggiunti all H 2 O l entropia del sistema aumenta e quindi l energia libera del sistema diminuisce. L aggiunta dei soluti ha quindi un effetto negativo sul Yw, che può essere calcolato con l equazione di van t Hoff
Equazione di van t Hoff Ys= -RTc s i soluti disciolti riducono il Yw Costante dei gas Temperatura assoluta concentrazione del soluto in soluzione
c s è espresso in osmolalità (moli di soluti totali disciolti in un litro d acqua, mol/l) Quindi, per soluti ionici che si dissociano in due o più particelle, c s deve essere moltiplicato per il numero di particelle che si dissociano, al fine di calcolare il n totale di particelle disciolte.
Pressione idrostatica o Potenziale di pressione (Y p ) Y p è la pressione idrostatica di una soluzione. Pressioni positive innalzano Y w, mentre pressioni negative (tensione) lo riducono. La pressione idrostatica positiva all interno della cellula è definito pressione di turgore.
Y p può essere negativo es. nello xilema o nelle pareti fra le cellule dove si può sviluppare una tensione o pressione idrostatica negativa. (queste pressioni negative sono molto importanti per il trasporto dell acqua a lunga distanza)
Y g rappresenta l effetto della gravità sul Y w. L effetto della gravità sul Yw dipende dall altezza (h) dell acqua al disopra dell acqua di riferimento, dalla densità dell acqua (rw) e dall accellerazione dovuta alla gravità (g). Quindi, Yg= rwgh Poiché, rwg = 0,01 Mpa m-1 ad una altezza di 10 m si ha un cambiamento del Yw di 0,1 Mpa
Potenziale di matrice (Y m ). In suoli secchi, semi e pareti cellulari si deve considerare anche il potenziale di matrice (Y m ). Y m descrive l effetto di interazione di superficie tra lo strato sottile di H 2 O e la superficie secca a cui aderisce. Nel caso di cellule con pareti cellulari idratate il Y m non si deve considerare.
Yw = Ys + Yp + Yg + Ym A livello cellulare: Yw = Ys + Yp
Esempi per illustrare il concetto di potenziale idrico Ys=-RTCs Yw=Ys + Yp + Yg + Ym A livello cellulare Yw=Ys + Yp H 2 O pura Lo stato di riferimento utilizzato per definire il Y w è l acqua pura a pressione e temperatura ambientale,
0,1 M saccarosio In una soluzione 0,1 M di saccarosio il Y w = -0,244 Mpa
Curiosità
Esempio 1: Comportamento osmotico delle cellule vegetali: Yw maggiori > Yw minori 0,1 M saccarosio Yw=Ys + Yp Cellula all equilibrio
Esempio 2: Comportamento osmotico delle cellule vegetali: Cellula turgida 0,3 M saccarosio Yw=Ys + Yp Cellula all equilibrio
Punti principali: H 2 O si muove sempre verso regioni a Y w più basso Y w sono uguali all equilibrio l ingresso di minime quantità di H 2 O non modifica il Y s (Y s rimane costante in questi esempi), mentre varia molto Y p
Perché la pressione di turgore cellulare è importante? distendere le pareti cellulari durante la crescita delle cellule aumentare la rigidità meccanica delle cellule e tessuti giovani non lignificati
Una pianta appassisce quando Y p =0 La plasmolisi si ha quando la cellula perde così tanta H 2 O che la membrana plasmatica si stacca dalla parete cellulare. Plasmolisi di una cellula epidermica di Allium cepa dopo aggiunta di nitrato di calcio.
Unità di misura del potenziale idrico (Y w ) Potenziale idrico= è il potenziale chimico dell acqua diviso il volume molale parziale dell acqua Unità di misura del potenziale chimico: energia per mole di sostanza (Joules/mol) Il volume di una mole d acqua = 18x10-6 m 3 /mol Per cui il potenziale idrico (Y w ) è la misura dell energia libera dell acqua per unità di volume (Joules/m -3 ) Tale unità è equivalente ad unità di pressione espresse in pascal (Pa), che è la tipica unità di misura del Y w
1. Psicometro Come si misura il Y w? 2. Camera a pressione
Misura del potenziale idrico Camera a pressione Yw = Ys + Yp
Il Y w serve per misurare: per definire la direzione del flusso idrico valutare lo stato idrico della pianta
Piante con ridotti Y w vanno incontro a stress idrico, che a sua volta influenza diversi processi fisiologici Accumulo ac. abscissico Accumulo di soluto Fotosintesi Conduttanza stomatica Sintesi proteica Sintesi di parete Espansione cellulare Ben idratate Moderato stress idrico Climi aridi deserto Le foglie di piante ben idratate hanno Y w = -0.2/-0.6 Mpa
Il Y w delle piante deve essere più basso del Y w del suolo, altrimenti il suolo estrarrebbe acqua dalla pianta! Come fanno le piante nei suoli aridi ad ottenere Yw così bassi? Abbassano i valori del Ys, attraverso l accumulo di soluti nel vacuolo. Piante che normalmente hanno bassi Ys (-2.5 Mpa!) : Alofite Piante che accumulano grandi concentrazioni di zuccheri (es: barbabiedola da zucchero, canna da zucchero).
l ingresso di minime quantità di H 2 O non modifica il Ys mentre varia molto Yp Questo fenomeno è illustrato dal diagramma di Hofler, dove vengono correlati i cambiamenti di Y w, Y p e Y s in funzione del volume cellulare relativo.
Come il volume cellulare diminuisce del 5%: Ψ p da 2.5 scende a 0.7 MPa Ψ s da -2.2 scende a 2.5 MP Ψ w da >0 passa a 1.8 MPa
Piccole variazioni del volume cellulare causano grandi cambiamenti nella pressione di turgore
La pendenza della curva di Ψ p è correlata alla rigidità della parete cellulare. Più rigida è la parete e maggiore è la pendenza della curva.
La rigidità della parete si misura come modulo volumetrico di elesticità (e) ed è dato dal cambiamento della pressione (DY p ) diviso il cambiamento relativo del volume (DV/V): e DY DV p V I valori tipici di e sono dell ordine di 10 Mpa. Quindi per un cambiamento dell 1% del volume cellulare si ha un cambiamento del 10% nella pressione di turgore.
Fisiologia vegetale e principi di Biotecnologie vegetali (Prof. Renato D Ovidio) Tel: 0761 357323 ufficio; 0761-357228 laboratorio; email: dovidio@unitus.it Alcune caratteristiche della cellula vegetale: parete cellulare, vacuolo, plasmodesmi. Movimento delle sostanze attraverso la membrana plasmatica: trasporto attivo e passivo; Proteine di trasporto: canali, carrier e pompe. Potenziale elettrochimico. Potenziale di membrana. Potenziale idrico; Concetto del potenziale idrico; componenti del potenziale idrico; Il trasporto dell acqua e dei soluti nella pianta: Il movimento dell acqua dal terreno all atmosfera: Importanza e caratteristiche dell acqua; Processi di trasporto dell acqua: diffusione, flusso di massa e osmosi; teoria della tensione-coesione e il ruolo primario della traspirazione; stomi e regolazione stomatica. La nutrizione minerale. Fotosintesi: reazioni alla luce e reazioni del carbonio. Piante C4 e piante CAM. Il trasporto dei fotosintetati: definizione di sorgente e pozzo. Caricamento e scaricamento del floema; Ipotesi del flusso da pressione. Crescita e sviluppo: Gli ormoni vegetali: aspetti fisiologici delle attività ormonali. Auxine; giberelline; citochinine; acido abscissico; etilene. Fotomorfogenesi; forme Pr e Pfr del fitocromo; ruolo del fitocromo nella germinazione dei semi, nella percezione dell ombra in piante eliofile, e nella fioritura; fotoperiodismo; vernalizzazione. Pianta e ambiente Biotecnologie vegetali