Relazioni idriche 95% H2O

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1 Relazioni idriche L acqua è il costituente principale delle cellule vegetali. Questo contenuto può variare con il tipo di cellule e le condizioni fisiologiche. 85% H2O 5% H2O 95% H2O

2 Tutti i processi metabolici di una cellula vegetale si svolgono in ambiente acquoso. L acqua contenuta nel vacuolo conferisce lo stato di turgore cellulare.

3 LA PRESSIONE DI TURGORE IMPEDISCE L'APPASSIMENTO DELLA PIANTA Turgore cellulare: la cellula vegetale diventa rigida perché si riempie di acqua e preme contro la parete appassita turgida

4 Le proprietà chimico-fisiche dell acqua permettono a questa molecola di svolgere numerosi ruoli fisiologici nella pianta Molecola polare, di piccole dimensioni: ottimo solvente, permette la formazione di legami H. Permette di mantenere le strutture tridimensionali delle macromolecole biologiche. I metaboliti si muovono nella cellula e tra le cellule attraverso un mezzo acquoso.

5 Le proprietà chimico-fisiche dell acqua permettono a questa molecola di svolgere numerosi ruoli fisiologici nella pianta: TRASPORTO Molecola polare, di piccole dimensioni: ottimo solvente, permette la formazione di legami H. Nutrienti minerali, fotosintati, alcuni ormoni vegetali, vengono trasportati in soluzione acquosa a lunga distanza nel sistema vascolare delle piante (xilema e floema). Le caratteristiche dell acqua permettono la risalita nello xilema dalle radici alle foglie.

6 Le proprietà chimico-fisiche dell acqua permettono a questa molecola di svolgere numerosi ruoli fisiologici nella pianta: REGOLAZIONE DELLA TEMPERATURA Elevata capacità termica Elevato calore latente di evaporazione Basse temperature: le cellule si raffreddano più lentamente per la massa di acqua relativamente grande nel vacuolo. Elevate temperature: le foglie si raffreddano con l evapotraspirazione. vacuolo

7 L acqua ha un ruolo diretto come reagente nella fotosintesi

8 Quale è il fabbisogno di acqua di una pianta? Per ogni grammo di sostanza organica formata le piante assorbono circa 500 grammi d acqua dalle radici. Una grande quercia può traspirare L di acqua all anno. Un campo di mais (circa 4000 m2) può traspirare L di acqua al giorno.

9 IL CONCETTO DI POTENZIALE DELL'ACQUA

10 Potenziale chimico dell acqua Il potenziale chimico è una quantità relativa ed è sempre espresso come la differenza tra il potenziale di quella sostanza in un determinato stato e il potenziale della stessa sostanza in condizioni standard x = x - x dove x è l energia libera dell acqua in un dato momento x è l energia libera dell acqua in condizioni standard Joule mol-1

11 Potenziale dell acqua E la misura dell energia libera dell acqua per unità di volume potenziale chimico dell acqua / volume molare dell acqua x / Vw = ( x - x) / Vw = w Vw = 18 * 10-6 m3 mol Joule mol / m mol = Joule / m = N m / m -1 N m UNITA DI PRESSIONE 1 N m-2 = 1 Pa; 1 MPa = 10 bar 3 =

12 Come varia il potenziale dell acqua? Condizioni standard = Aggiunta di soluto < 0 Pressione esterna > 0 Aspirazione/tensione < 0 -

13 Componenti del potenziale dell acqua: w = s + p + m + g Potenziale di matrice: dovuto all adsorbimento dell acqua sulla superficie di particelle colloidali Potenziale gravitazionale: (suolo, semi disidratati, ecc.) dipende dall altezza dell acqua (trascurabile per h < 5 m) Dr. E. Oddo

14 Potenziale idrico della cellula w = s + p potenziale di soluto o potenziale osmotico l aggiunta di soluti diminuisce l energia libera dell acqua: componente di segno negativo per soluzioni diluite può essere calcolato con l equazione di van t Hoff s = -RTcsi (R=8,32 J mol-1 K-1; T in K; cs come molalità; i la costante di ionizzazione)

15 Potenziale idrico della cellula w = s + p la pressione idrostatica può essere positiva o negativa quando p è riferita alla pressione positiva all interno delle cellule viene definita pressione di turgore. In cellule vive i valori possono essere 0 o positivi. Nello xilema possono essere 0 o negativi.

16 L acqua si sposta da zone a potenziale idrico maggiore verso zone a potenziale idrico minore

17 In tutti gli organismi vegetali le cellule vive si trovano immerse in un mezzo acquoso, costituito dalle pareti bagnate. Nell apoplasto il movimento di acqua e soluti avviene liberamente. Cosa succede quando l acqua deve entrare all interno di una cellula o spostarsi attraverso un suo organulo?

18 Perchè il plasmalemma si comporta come una membrana semipermeabile? Le molecole di acqua attraversano la membrana plasmatica più rapidamente delle molecole di soluti disciolti.

19 La presenza di ACQUAPORINE sul plasmalemma permette un passaggio di acqua più veloce rispetto a quello dei soluti Canali transmembrana che permettono il passaggio più rapido dell acqua Proteine integrali con sei segmenti transmembrana elicoidali Organizzazione tetramerica

20 Esistono diverse famiglie di acquaporine nelle piante, tra cui PIP (Proteine intrinseche del plasmalemma) e TIP (Proteine intrinseche del tonoplasto) La sintesi di acquaporine è regolata da fattori esterni Alcune acquaporine possono chiudere il passaggio dell acqua in condizioni di stress idrico

21 Arabidopsis modificate per le acquaporine La pianta a sinistra non esprime i geni per le acquaporine: per mantenere un sufficiente apporto idrico alla pianta deve produrre un apparato radicale molto più esteso. OGM WT

23 Se le molecole di acqua attraversano membrane semipermeabili per muoversi da cellula a cellula e tra i vari compartimenti cellulari...

24 Il plasmalemma ed il tonoplasto si comportano come membrane semipermeabili: MOVIMENTO DELL'ACQUA PER OSMOSI Nell osmosi la direzione e la velocità di flusso sono determinati sia dal gradiente di concentrazione che dal gradiente di pressione. L osmosi avviene in risposta a una forza motrice totale che rappresenta il gradiente di energia libera dell acqua.

25 Movimento di acqua tra cellula e ambiente esterno La cellula vegetale si comporta come un osmometro

26 LA PARETE CELLULARE Spessore 0,1 1 µm

27 La Parete Cellulare Composizione: POLISACCARIDI Cellulosa Emicellulose Pectine PROTEINE Proteine strutturali (estensine, ) Proteine enzimatiche (espansine, idrolasi, metilesterasi, ) POLIFENOLI Lignina

28 Movimento di acqua tra cellula e ambiente esterno

29 Movimento di acqua tra cellula e ambiente esterno

30 Perché è importante conoscere il potenziale dell acqua di organi, tessuti e cellule vegetali? Conoscere lo stato idrico delle piante è importante per valutare il loro stato fisiologico. Possiamo misurare il contenuto di acqua assoluto (absolute water content) di un tessuto: AWC = (PF - PS)/PS x 100 PF=PESO FRESCO, PS=PESO SECCO

31 Dalla misura di AWC otteniamo informazioni limitate: non sappiamo se al momento del prelievo le cellule della foglia erano a pieno turgore o se erano più o meno disidratate. Possiamo misurare il contenuto di acqua relativo (relative water content) di un tessuto, che fornisce delle informazioni su quanto le cellule siano lontane dallo stato di pieno turgore: RWC = (PF - PS)/(PT - PS) x 100 PF=PESO FRESCO, PT=PESO A PIENO TURGORE, PS=PESO SECCO

32 La misura del potenziale dell'acqua di un organo vegetale fornisce al fisiologo vegetale una grande quantità di informazioni dirette o indirette: Conoscere in modo preciso lo stato idrico dell'organo Indicare la presenza di una condizione di stress Fornire informazioni sul contenuto di soluti Fornire informazioni sulle caratteristiche delle pareti cellulari Determinare la direzione dei flussi di acqua nella pianta Valutare gli effetti dell'ambiente sullo stato idrico della pianta Indicare la necessità di irrigare...e molto altro ancora!

33 Metodi per misurare il potenziale idrico w = s + p Potenziale idrico totale w : metodo gravimetrico (della pesata) metodo della camera di Scholander Componente s: metodo crioscopico Componente p: metodo del micromanometro metodo della sonda di pressione

34 Misura di p: metodo del micromanometro Ideato da Green nel 1967 Applicabile solo per cellule di grandi dimensioni, come nel caso dell alga filamentosa Nitella La pressione esercitata dalla parete comprime l aria nel capillare. Misurando la variazione di volume e applicando la legge di Boyle PxV=K si calcola il valore di p

35 Misura di p: metodo della sonda di pressione Ideato da Steudle nel 1978 Applicabile alle cellule di piccole dimensioni. La pressione esercitata dalla parete tende a fare entrare il succo vacuolare nel microcapillare. Agendo su una vite micrometrica e osservando al microscopio, si riporta l olio siliconato alla punta del microcapillare. Un sensore registra la pressione esercitata che è uguale e contraria al valore di p

36 OSMOMETRO CRIOSCOPICO L osmolalità totale delle soluzioni acquose si determina mediante misure comparative dei punti di congelamento dell acqua pura e delle soluzioni. Mentre l acqua pura congela a 0 C, una soluzione con concentrazione salina di 1 Osmol/Kg ha un punto di congelamento di -1,858 C. Una volta ottenuto il succo cellulare, si può misurare il suo potenziale di soluto.

37 L osmometro raffredda il campione. Quando la soluzione campione ha raggiunto la temperatura di sopraraffredamento si avvia il processo di cristallizzazione tramite un ago di acciaio inserito nel campione. Si converte la lettura da osmol/kg in bar (moltiplicando per 24,8)

38 CAMERA A PRESSIONE (BOMBA DI SCHOLANDER)

39 FUNZIONAMENTO DELLO STRUMENTO L apparecchio è costituito da un contenitore di metallo a pareti spesse, connesso con una bombola erogante aria in pressione e con un manometro che ne permette la misura della pressione interna.

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41 Quando si recide un picciolo o un rametto si interrompe la colonna di acqua e si rilascia la tensione: l'acqua si allontana dalla superficie di taglio. L'organo (foglia, rametto, radice) viene fissato a tenuta nella camera con la superficie di taglio sporgente all esterno e posto sotto il binoculare.

42 Aumentando la pressione interna, questa si trasmette, attraverso gli spazi intercellulari, alle cellule del pezzo. In questo modo aumentiamo artificialmente la loro pressione di turgore.

43 La pressione esercitata all interno della camera, farà apparire acqua sulla superficie di taglio. La pressione a cui questo avviene, viene registrata e si chiama pressione di bilanciamento, perché controbilancia esattamente la tendenza dell acqua ad entrare e a rimanere all interno delle cellule.

44 Il Potenziale d acqua è dato da: Ovvero, scritto in altra forma:

45 Durante la misura, il potenziale idrico totale è dato da: Dove Pb è la pressione applicata all interno della camera di Scholander, che si aggiunge alla pressione di turgore P t.

46 Quando si raggiunge la pressione di bilanciamento, allora: Da cui: che non è altro che il potenziale medio dell acqua cambiato di segno. La misura della pressione di bilanciamento consente dunque di misurare il potenziale idrico medio delle cellule dell'organo racchiuso nella camera.