LEZIONE 2 LE PIANTE E L ACQUA

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1 LEZIONE 2 LE PIANTE E L ACQUA

2 Rivestimenti extracellulari La maggior parte delle cellule eucariotiche è rivestita da materiale di natura glicoproteica associato al plasmalemma. Negli animali questo materiale (glicocalice) è di solito poco abbondante e altamente deformabile. La cellula animale può cambiare forma o addirittura muoversi rispetto alle cellule vicine. In molti altri organismi eucariotici, per esempio funghi, alghe e piante, le cellule possiedono in aggiunta un rivestimento rigido esterno al plasmalemma: la parete cellulare.

3 La parete cellulare è di solito altamente porosa e la sua permeabilità ai soluti di piccole dimensioni è molto maggiore di quella del plasmalemma, per cui l effetto della parete sulla diffusione delle piccole molecole è di minore importanza. Poiché a maturità la parete è poco estensibile, essa ha effetti importanti sulla diffusione dell acqua.

4 Simplasto e apoplasto

5 Nei tessuti della pianta l acqua è presente sia all interno delle cellule (simplasto) che nelle pareti cellulari (apoplasto).

6 Il potenziale dell acqua Come qualunque sostanza presente in un sistema, l acqua ha un certo potenziale, che è espressione dell energia media posseduta dalle sue molecole. A temperatura costante il potenziale dell acqua, indicato con il simbolo Ψw, è somma di tre componenti Ψw = Ψp+ Ψπ + Ψm dove Ψp è il potenziale di pressione, Ψπ il potenziale osmotico e Ψm il potenziale di matrice. Ψp dipende dal valore della pressione esercitata sull acqua ed ha valore positivo, mentre Ψπ e Ψm dipendono rispettivamente dalla concentrazione dei soluti e dalla interazione dell acqua con le matrici idrofile presenti, ed hanno entrambi valore negativo. Per convenzione l acqua pura alla pressione di una atmosfera e alla temperatura di 25 C ha Ψw = 0 Come tutte le molecole, l acqua tende spontaneamente a diffondere da zone a potenziale maggiore a zone a potenziale minore, raggiungendo l equilibrio quando la differenza di potenziale è zero.

7 Come il potenziale di pressione, anche il potenziale osmotico è espresso in termini di pressione, perché con un osmometro è possibile misurarlo semplicemente applicando una pressione meccanica di valore noto, in grado di impedire la diffusione dell acqua attraverso un setto semipermeabile che separa acqua pura da una soluzione (osmosi, vedi sotto). Per questo motivo, il potenziale osmotico è anche detto pressione osmotica. P P = - Ψπ acqua pura soluzione setto semipermeabile!

8 Le acquaporine Il plasmalemma (e altre membrane cellulari) sono di solito altamente permeabili all acqua (molto più che a qualunque altro soluto) per la presenza di canali specifici per l acqua: le acquaporine. Ciò avvicina il plasmalemma ad una membrana semipermeabile (cioè permeabile all acqua ma non ai soluti). L acqua perciò attraversa facilmente il plasmalemma, seguendo il proprio potenziale. La diffusione dell acqua attraverso una membrana semipermeabile è detta osmosi. NB : il plasmalemma lascia passare anche soluti, per cui NON è una membrana semipermeabile

9 Una soluzione viene detta ipotonica o ipertonica rispetto ad una cellula se il suo Ψw è rispettivamente maggiore o minore del Ψw nella cellula. Se è immersa in una soluzione ipotonica (o in acqua pura) la cellula assorbirà acqua per osmosi. La forza trainante dell acqua attraverso il plasmalemma è la sua differenza di potenziale fra interno e esterno, Ψw Cellule prive di parete scoppiano se poste in una soluzione ipotonica

10 Il turgore cellulare La cellula delle piante, provvista di parete, assorbe acqua fino ad una condizione di equilibrio, detta turgore. All equilibrio il Ψw cellulare è uguale al Ψw esterno (cioè uguale a zero se supponiamo che la cellula sia in contatto con acqua pura) (Ψm viene trascurata)

11 Nelle piante il potenziale dell acqua Ψw è lo stesso nei diversi distretti cellulari ma differisce per il contributo delle sue tre componenti. Nel citoplasma il Ψw dipende dalla componente osmotica (Ψπ) e da quella di matrice (Ψm). Nel vacuolo, invece, il Ψw dipende essenzialmente dalla componente osmotica (a queste componenti si aggiunge, in condizione di turgore, quella di pressione (Ψp), dovuta alla pressione che la parete esercita sul protopasto) Nelle pareti il Ψw dipende essenzialmente dalla componente di matrice. Parete (solo Ψm) Citoplasma (Ψπ + Ψm) Vacuolo (solo Ψπ) Ψπ = - RT c c = osmolalità (moli soluto/kg di acqua) Ψcell = Ψp + Ψπ + Ψm

12 L epidermide funziona da copertone In condizione di turgore, o parziale turgore, le cellule gonfie d acqua distendono l epidermide, conferendo alla foglia una certa rigidità. In condizione di stress idrico il volume cellulare diminuisce significativamente. Con la perdita del turgore (Ψp = 0) la foglia si affloscia.

13 Cosa succede se una cellula è in contatto con una soluzione iperosmotica?

14 La perdita d acqua per osmosi nella cellula vegetale è nota come plasmolisi. Nel corso della plasmolisi il plasmalemma si stacca dalla parete tirando con sé i plasmodesmi.

15 In ambienti iposmotici l assenza di un rivestimento cellulare rigido pone il problema di smaltire l acqua in eccesso che penetra nelle cellule per osmosi. Il vacuolo pulsante (PV) è un organello presente in molti eucarioti d acqua dolce privi di rivestimenti rigidi.

16 Funzionamento dei vacuoli pulsanti Una pompa protonica presente nella membrana pompa protoni nel vacuolo. Ioni bicarbonato diffondono nel vacuolo attraverso canali specifici. L acqua segue per osmosi. Quando il vacuolo è rigonfio, il suo contenuto è eliminato all esterno per esocitosi.

17 CO 2 O 2 H 2 O CO 2 O 2 H 2 O ioni minerali Scambio di materiali fra pianta e ambiente

18 Un ristretto numero di piante vascolari e numerose piante primitive (le briofite), oltre ai licheni (che non sono piante) e vari animali, sono in grado di tollerare la disidratazione. In condizione di siccità essi perdono quasi la totalità dell acqua e interrom-pono le attività metaboliche, per reidratarsi rapidamente e ritornare attivi quando l acqua è di nuovo disponibile. Questi organismi sono detti peciloidrici. Le tracheofite dispongono di adattamenti morfologici, fisiologici ed ecologici che permettono loro di mantenere un elevato tenore idrico nei loro tessuti nonostante ampie fluttuazioni nella disponibilità d acqua nell ambiente. Queste piante sono dette omeoidriche e di esse ci occuperemo in questo corso.

19 Ciclo di disidratazione e reidratazione nel muschio Polytrichum formosum

20 Selaginella lepidophylla, una tracheofita peciloidrica

21 Le piante omeoidriche si sono adattate ad ambienti con diversa disponibità d acqua e sono, perciò, distinte in quattro categorie: Idrofite, piante acquatiche, cioè che vivono parzialmente o completamente immerse nell acqua Igrofite, piante di ambienti umidi. Mesofite, piante di ambienti con buona disponibiltà di acqua, ma senza eccessi. Xerofite, piante di ambienti aridi, caratterizzati da frequenti e prolungati periodi di penuria d acqua Ceratophyllum Equisetum Aeonium

22 Caratteri fondamentali delle piante omeoidriche sono: epidermide cutinizzata spazi aeriferi stomi xilema

23 Le piante omeoidriche assorbono l acqua attraverso la radice La parte della radice più attiva nell assorbimento è la zona pilifera, situata dietro l apice e lunga pochi cm.

24 L acqua penetra nella radice seguendo sia la via apoplastica sia la via simplastica. Essa diffonde lungo il gradiente di potenziale, che nella radice ha valore minimo nello xilema. Al livello dell endodermide l unica via disponibile è quella simplasmica

25 100 µm Diffusione o flusso di massa?

26 Il flusso di massa nello xilema è sostenuto dalla capillarità? L acqua ha una elevata tensione superficiale σ (espressa in N/m, J/m 2 o MPa m). Questa caratteristica è responsabile della risalita dell acqua nei capillari a superficie idrofila. A causa dell interazione con la parete idrofila del capillare, la superficie dell acqua assume una forma concava. L acqua tende a risalire nel capillare per ridurre al minimo la superficie di contatto con l aria. La forza che spinge l acqua verso l alto è data dal prodotto 2πr σ cosα, dove α è l angolo di contatto acqua/parete del capillare. All equilibrio la forza 2πrσsenα è controbilanciata dal peso della colonna d acqua di altezza h : 2πr σ cosα = πr 2 hg ρ Dove ρ è la densità dell acqua. Ricavando h, h = 2 σ cosα / rgρ

27 Per un capillare di vetro o di cellulosa: h = 15,3/r (mm) Per r = 1 mm, h = 15,3 mm r = 0,1 mm, h = 153 mm r = 0,04 mm (40 µm), h = 383 mm r = 0,001mm (1 µm), h = mm = 15,3 m r = 0,1 µm, h = 153 m La capillarità non è il meccanismo responsabile del flusso di massa nello xilema, anche perché.

28 L equazione di Poiseuille mostra come la velocità di flusso di volume (portata, in m/s) J di un fluido attraverso un condotto cilindrico pervio di lunghezza L e raggio r è proporzionale alla quarta potenza del raggio r del condotto e alla differenza di pressione esistente fra le due estremità: J = πr 4 P /8ηL dove P è la differenza di pressione ed η la viscosità del liquido. La resistenza R al flusso è il reciproco della portata: R = 8ηL/πr 4 P Appare chiaro che la portata varia drammaticamente con il calibro del tubo, cioè, a parità di pressione e lungezza, tubi più larghi hanno portata molto maggiore. Appare anche chiaro che l ascesa dell acqua per capillarità attraverso i piccolissimi canali presenti nelle pareti non può garantire una portata adeguata alle necessità delle piante

29 La forza motrice del flusso di massa della linfa grezza nello xilema è la differenza tra il potenziale dell acqua tra atmosfera e suolo.

30 A stomi aperti, la pianta perde acqua per traspirazione. Il potenziale dell acqua nelle cellule interne delle foglie (mesofillo) scende rapidamente. Le cellule del mesofillo richiamano acqua dallo xilema. Ciò comporta la creazione di un potenziale negativo nello xilema, che è trasmesso fino alla radice.

31 1) riduzione Ψ W nelle pareti (il potenziale di matrice diminuisce) 2) Immediato rilascio di acqua dalla cellula 3) riduzione o perdita del turgore 4) richiamo di acqua dallo xilema H 2 O (traspirazione) mesofillo Ψ Wint = Ψ Wext H 2 O Xy

32 Ψ W L acqua è assorbita dal suolo per osmosi e diffonde verso lo xilema, attraverso cui essa è trasportata verso le parti aeree della pianta. Perché ciò sia possibile è necessario che il potenziale massimo dell acqua sia nel suolo e il potenziale minimo nelle foglie. Atmosfera: MPa Spazi intercellulari: MPa Xilema foglia: MPa Xilema tronco: - 0,8 MPa Tipiche velocità di flusso: cm/h Xilema radice: - 0,6 MPa 1 MPa = ca 10 atm Suolo: - 0,2 MPa

33 Il potenziale dell acqua nello xilema, quindi, riflette il potenziale dell acqua nelle cellule del mesofillo. Con uno strumento, detto bomba a pressione, è possibile misurare il potenziale dell acqua nello xilema. All equilibrio, questo valore è vicino a quello del potenziale dell acqua nel mesofillo ed è comunemente riferito come potenziale idrico della foglia.

34 Il sistema vascolare della pianta presenta un gradiente di potenziale, con valori minimi nelle foglie più alte e massimi alle estremità delle radici, che assicura la distribuzione dell acqua in tutto il corpo della pianta. Nello xilema di una foglia si possono raggiungere valori di Ψ W inferiori a vari Mpa (1 Mpa = circa 10 atm)

35 Le pareti secondarie dello xilema lignificate sono abbastanza rigide da prevenire il collasso dei vasi xilematici. Tipiche velocità di flusso: cm/h

36 L acqua nel suolo Con un determinato regime climatico, la disponibilità d acqua per le piante dipende dalla capacità del suolo di accumularla e trattenerla. Poiché la concentrazione di soluti nella maggior parte dei suoli è molto bassa, la più importante componente di Ψw nel suolo è quella di matrice, Ψm. Il potenziale di matrice (espresso in Mpa) diminuisce in funzione del diametro (d, in µm) dei pori occupati dall acqua nel suolo, secondo la relazione: Ψm = - 0,3/d Questa relazione ci dice che l acqua presente in un poro cilindrico o sferico del diametro di 10 µm ha un potenziale di matrice pari a 0,03 Mpa. La gravità esercita una suzione pari a circa 5 Kpa, quindi tutti I pori con diametro > 60 µm si svuotano spontaneamente per effetto del drenaggio, dopo che il suolo è stato saturato d acqua. L acqua trattenuta nel suolo contro la gravità è detta capacità di campo (FC), di solita espressa in g di acqua per 100 g di suolo essiccato in stufa.

37 Piante e suolo Il potenziale dell acqua presente nel suolo è la somma del potenziale osmotico e del potenziale di matrice. La pianta può prelevare dal suolo solo l acqua il cui potenziale Ψw è più alto di quello presente nella radice. La maggior parte delle mesofite (compresa la larga maggioranza delle piante coltivate) è in grado di estrarre acqua dal suolo fino a 1,5 MPa. Viene definito punto di avvizzimento permanente (PWP) la quantità di acqua presente nel suolo (g per 100 g di suolo essiccato in stufa) dopo che questo ha stabilito l equilibrio con una suzione di 1,5 MPa. La quantità d acqua disponibile nel suolo (per una tipica mesofita) è la differenza fra FC e PWP.

38 Poiché i pori del suolo sono interconnessi, l acqua può muoversi in essi verso la radice sia per diffusione che per capillarità. L entità di questo flusso dipende dal gradiente del potenziale dell acqua fra suolo e radice ( Ψw/L), che a sua volta dipende da diversi parametri legati alla morfologia e fisiologia della radice e dalla tessitura del suolo. I suoli sabbiosi hanno conduttività idrica (m h -1 MPa -1 ) molto elevata, mentre nei suoli argillosi la conduttività idrica è bassa.

39 Relazione fra contenuto idrico e potenziale di matrice dell acqua in suolo sabbioso (sand), suolo misto (loam), e suolo argilloso (clay). FC, capacità di campo; PWP, punto di avvizzimento permanente. (- 1,5 Mpa) (- 0,005 Mpa)

40 La capacità di abbassare il Ψw (sia intracellulare che extracellulare) è essenziale perché la pianta possa continuare ad assorbire acqua anche in condizioni di basso potenziale dell acqua nel suolo.

41 Il potenziale idrico delle piante (in genere misurato nelle foglie) varia in relazione all ambiente cui esse sono adattate. Per una certa pianta, inoltre, questo parametro è un indicatore dello stato idrico.