VERTEBRATI Mammiferi Uccelli Tetrapodi Amnioti Omeotermi Rettili Anfibi Gnatostomi Osteitti Anamni Condroitti Placodermi * Pesci Eterotermi Acantodi * Ciclostomi Agnati Ostracodermi * * estinti
Agnati Agnati viventi: i Ciclostomi Missinoidei Petromizonti I ciclostomi sono gli agnati attuali ma il ritrovamento di fossili dimostra la loro presenza in epoca molto antica Caratteristiche principali dei Ciclostomi - hanno una bocca imbutiforme o ovaloide - hanno uno scheletro cartilagineo - hanno un cranio ma non hanno una vera colonna vertebrale - hanno una sola narice - non hanno pinne pari - non hanno scaglie - hanno branchie a sacco
Da AGNATI a GNATOSTOMI Il primo passo evolutivo nell ambito dei Vertebrati fu la comparsa di una cerniera buccale e il cambiamento di alimentazione. Nel passaggio da Agnati a Gnatostomi le modificazioni riguardano lo scheletro della faringe : il 1 arco faringeo e poi anche il 2 arco faringeo che acquisiranno delle novità diventando: 1 arco: arco orale 2 arco: arco ioideo Gnatostomi: In questi vertebrati si ha la comparsa di uno scheletro a cerniera a sostegno della bocca I più antichi gnatostomi sono considerati i Placodermi Eccetto i Ciclostomi tutti gli altri vertebrati sono gnatostomi
Vertebrati gnatostomi Il principale passo successivo nella evoluzione dei Vertebrati fu la comparsa di mascelle e pinne pari. Le mascelle giocano un ruolo fondamentale in relazione all alimentazione. La presenza attorno alla bocca di mascelle, mosse da muscoli, permette ad un organismo di afferrare la preda saldamente: quando le mascelle sono provviste di denti la loro presa diventa più sicura. Quindi nei V con l evoluzione delle mascelle diventano possibili nuove fonti di cibo. Ciò determinò per gli gnatostomi primitivi un successo tale per cui essi sostituirono molti Vertebrati primitivi. Le pinne pari costituirono un altra importante innovazione perché esse fornirono ai vertebrati nuotatori un preciso controllo della direzione. La comparsa di questi caratteri segnarono perciò una nuova radiazione dei Vertebrati. Il predominio degli gnatostomi può aver contribuito alla estinzione degli ostracodermi e relegato i ciclostomi a modi di vita specializzata
AGNATI
Condroitti Pur presentando differenze hanno uno scheletro esclusivamente cartilagineo che li accomuna Si distinguono in: Elasmobranchi Caratteristiche: scheletro cartilagineo scaglie placoidi branchie a tavola, senza opercolo hanno uno spiracolo, bocca ventrale, denti conici, coda asimmetrica eterocerca ottimi nuotatori Olocefali: Caratteristiche: scheletro cartilagineo non hanno scaglie non hanno spiracolo hanno una piega cutanea opercolare, coda filiforme, denti appiattiti
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Osteitti Sono pesci con scheletro parzialmente o completamente costituito da tessuto osseo In base alle caratteristiche delle pinne si suddividono in due sottoclassi Attinopterigi (con pinne raggiate) Sarcopterigi o Coanoitti (con pinne lobate) Caratteristiche generali : Scheletro più o meno ossificato branchie ricoperte da opercolo osseo vescica natatoria bocca terminale hanno scaglie più moderne
Osteitti : Attinopterigi Condrostei Presentano caratteri di primitività: gran parte del loro scheletro è ancora cartilagineo, hanno una pinna eterocerca, spesso è presente uno spiracolo, Possono persistere scaglie più antiche Olostei Gran parte dell endoscheletro è ossificato, mantengono ancora alcuni caratteri primitivi dell endoscheletro (cranio) Teleostei Il loro scheletro è completamente ossificato, presentano scaglie e pinne moderne, pinna caudale omocerca, branchie a pettine
Osteitti : Sarcopterigi Dipnoi Crossopterigi Dal punto di vista evolutivo costituiscono un gruppo molto importante perché dai Crossopterigi (forme estinte) si sarebbero evoluti i tetrapodi Hanno pinne lobate, coda simmetrica dificerca, narici interne (Coanoitti), polmoni (nei Dipnoi) CROSSOPTERIGI Celacanti, Latimeria : unica specie oggi nota vivente è la Latimeria, ritenuta un fossile vivente per diversi caratteri primitivi. Vivono in ambiente marino anche a elevate profondità, mancano di narici DIPNOI I soli 3 generi viventi sono Neoceratodus, Protopterus, Lepidosiren; vivono in acque dolci o salmastre, calde, soggetti a periodi di siccità, sono provvisti sia di polmoni che di branchie
Gruppi estinti
Dai pesci ai tetrapodi: questa è stata la tappa che dal punto di vista evolutivo ha richiesto profonde modificazioni strutturali e funzionali che hanno riguardato quasi tutti gli apparati. Pressioni ambientali indussero dei Vertebrati dotati di opportune caratteristiche a spostarsi verso gli ecosistemi terrestri. Questi erano i crossopterigi ripidisti (estinti) che, a differenza di altri avevano robuste pinne sostenute da uno scheletro interno e non da raggi, e avevano le coane, narici interne, che collegavano la bocca con delle sacche polmonari: Essi vivevano in acque lagunari o salmastre in prossimità di coste.
Prerequisiti per la vita in ambiente terrestre riscontrati nei progenitori dei tetrapodi: i Crossopterigi Ripidisti (Osteolepis) : Presenza di una pinna (archipterigio) con scheletro formato da un asse centrale e una fila di basali cui si articola su di un lato una serie di radiali che sorreggono i lepidotrichi della pinna Presenza di coane, cioè di narici interne capaci di permettere il passaggio dell aria atmosferica dalle cavità nasali alla cavità boccale e alla faringe Presenza di polmoni Problemi da risolvere sulla terra: Sostegno del corpo : modificazioni delle strutture scheletriche (vertebre,cinti, appendici) Respirazione e circolazione del sangue: modificazioni del cuore e dei vasi arteriosi e delle strutture respiratorie Disidratazione: adattamenti della pelle, corneificazione, per prevenire la disidratazione Raccolta dei segnali acustici e visivi: modificazioni dell organo dell udito e della vista Modalità di riproduzione e di sviluppo della progenie Cambiamenti attuati dai tetrapodi
Tetrapodi Anfibi Rettili Uccelli Mammiferi
ANFIBI: Labirintodonti,estinti Lissanfibi: urodeli, apodi, anuri (forme attuali) I primi Labirintodonti presentavano caratteri di di transizione dai pesci ai tetrapodi, svolgevano vita prevalentemente acquatica ma possedevano arti pari Caratteri generali degli Anfibi Arti articolati Cinto pelvico articolato con la colonna vertebrale Comparsa della columella (orecchio medio) Pelle generalmente nuda, ma molto ricca di ghiandole utilizzata per la respirazione Sviluppo in ambiente acquatico con stadio larvale
Il passaggio da anamni ad amnioti ha consentito il completo distacco dall ambiente acquatico anche per lo sviluppo embrionale perché la comparsa dell amnios, un annesso embrionale che ricostituisce l ambiente acquatico durante lo sviluppo, consente all embrione di svilupparsi in ambiente terrestre. AMNIOTI RETTILI UCCELLI MAMMIFERI I Cotilosauri, rettili, rappresenterebbero un gruppo basale di amnioti da cui sarebbero evoluti i successivi amnioti
RETTILI I rettili sono discendenti di antichi anfibi che, risolti i problemi riproduttivi, divennero i primi veri e completi vertebrati terrestri i primi vertebrati cioè con tutti i requisiti per una vita interamente terrestre; di fondamentale importanza è stata la comparsa di membrane fetali (amnios e corion) le quali consentono lo sviluppo dell embrione sulla terra all interno di un sacco amniotico. Quest ultimo è il carattere diagnostico principale che distingue i rettili dagli anfibi. Fra le caratteristiche fondamentali dei Rettili ricordiamo: tegumento provvisto di uno spesso strato corneificato e caratterizzato dalla presenza di squame e artigli; presenza di un collo che consente ampi movimenti della testa; importanza del cranio anche ai fini della classificazione in relazione alla presenza di fosse e arcate temporali del dermatocranio
Rettili attuali: A- Cheloni B- Rincocefali C- Squamati (Lacertiliani, Serpenti) D- Coccodrilliani o Loricati Classificazione comprensiva anche di forme estinte in base alle caratteristiche del cranio : Anapsidi: Cotilosauri*, Cheloni Diapsidi: Arcosauri* (dinosauri), Coccodrilliani, Rincocefali e Squamati Parapsidi: Ittiosauri, Plesiosauri** Sinapsidi: Terapsidi* *estinti
OMEOTERMI: Uccelli - Mammiferi Acquisizione dell omeotemia La temperatura influenza fortemente i processi biologici che sostengono i vertebrati e i meccanismi di termoregolazione sono ampiamente diffusi fra di essi, ma sono diversi fra eterotermi ed endodermi omeotermi. I meccanismi di termoregolazione degli ETEROTERMI si basano fondamentalmente su: Lento metabolismo Scarso isolamento del corpo Rapido scambio di calore con l ambiente Le caratteristiche della termoregolazione degli ENDOTERMI sono opposte e prevedono: Elevato metabolismo basale Isolamento del corpo per trattenere il calore generato
Elementi alla base della termoregolazione in: UCCELLI presenza delle penne per la conservazione del calore ventilazione polmonare (sacchi aeriferi) per la dispersione del calore MAMMIFERI fattori atti alla conservazione del calore: presenza dei peli spesso strato di grasso sottocutaneo contrazione muscolare (brivido) vasocostrizione periferica fattori atti alla dispersione del calore: ghiandole sudoripare della pelle iperventilazione polmonare vasodilatazione periferica
UCCELLI Caratteri scheletrici indicano nei rettili Saurischi i possibili progenitori degli Uccelli Sono vertebrati omeotermi dotati di penne (caratteristica diagnostica della classe). Sono unicamente ovipari. In generale si può dire che ogni carattere distintivo degli Uccelli è un adattamento al volo (si ritiene che l assenza del volo sia una acquisizione secondaria). Le ossa nel complesso sono alleggerite e sono per lo più cave (ossa pneumatiche); si osservano ampio sterno carenato e coste provviste di processi uncinati per ampliare e rafforzare la gabbia toracica per l inserzione della potente muscolatura richiesta per il volo; cinto pelvico modificato rispetto allo schema di base; i denti sono andati perduti e sostituiti da un leggero becco corneo; miglioramento della vista: le orbite si sono ampliate, i lobi ottici sono molto sviluppati; struttura e organizzazione microscopica dei polmoni unica fra i vertebrati; sono anche provvisti di sacchi aeriferi.
Uccelli: Archeorniti Uccelli Caratteri scheletrici : : Neorniti: Odontognati Paleognati Neognati ossa cave arti anteriori modificati sterno carenato cinto pelvico con pube diretto caudalmente sinsacro vertebre eteroceli forcella del cinto pettorale La maggioranza degli Uccelli sono carenati e sono piuttosto uniformi nei caratteri anatomici fondamentali; più variabili possono essere becco, piumaggio, zampe posteriori e canto Caratteri presenti nei Saurischi (rettili) che li avvicinano agli uccelli: bipedismo, ossa cave, cranio leggero, mano con dita ridotte cinto pettorale
MAMMIFERI Sono animali omeotermi, ricoperti di pelo, e allattano la prole per la presenza di ghiandole mammarie con capezzoli. L attività intellettiva, per un grandissimo sviluppo della corteccia cerebrale, può essere considerata a ragione la caratteristica fondamentale della evoluzione dei mammiferi. il cranio molto ampio è sinapside, la mandibola è costituita da un solo osso dentale e sorregge denti generalmente eterodonti (due dentizioni); nuova articolazione mascellare rispetto agli altri tetrapodi e comparsa di tre ossicini dell orecchio medio; Hanno un efficiente sistema circolatorio (come gli uccelli) e il cuore diviso in quattro cavità; Unici vertebrati con eritrociti anucleati molto numerosi per unità di volume. numero fisso di vertebre cervicali (salvo poche eccezioni). Alcune di queste caratteristiche non sono riscontrabili in Monotremi
Rettili progenitore dei M. sono i Terapsidi che presentavano un osso dentale prominente, palato secondario, eterodontia, 2 condili occipitali, zampe ben sollevate Mammiferi Prototeri - Monotremi: ovipari, hanno un becco, non hanno capezzoli, mantengono la cloaca, non hanno paglione auricolare, sono omeotermi imperfetti; più di altri mantengono caratteri primitivi di tipo rettiliano (es oviparità, cinto scapolare, cloaca), ma sono mammiferi per la presenza di gh. mammarie e peli. Metateri - Marsupiali: vivipari con caratteristico marsupio per contenere i piccoli appena nati, in cui c è lo sbocco delle gh. mammarie Euteri o Placentati: vivipari, con formazione di una vera placenta Comprendono il maggior numero di specie viventi