Le PTERIDOFITE Prof.ssa Tiziana Lombardi
Regno Plantae Primi organismi eucario7 pluricellulari fotosinte7zzan7 dota7 di sistema vascolare
Piante Vascolari o Tracheofite Piante terrestri dotate di veri tessu7 (es. condu:ori o meccanici di sostegno con pare7 lignificate) Nel corpo vegeta7vo delle tracheofite a:uali sono riconoscibili (anche se non in tu@ i taxa) tre organi diversi per forma, stru:ura e funzione: la radice, il fusto e la foglia L insieme dei tre organi cos7tuisce il cormo. Le superfici fotosinte7zzan7 a conta:o dell aria sono prote:e dalla cu7cola, strato impermeabile formato da cu7na. Gli scambi gassosi avvengono a:raverso stomi con apertura regolata.
Alcuni filogene7s7 ritengono che le tracheofite non derivino da piante simili alle briofite, ma da un comune antenato del 7po delle alghe verdi e che siano comparse circa 420 milioni di anni fa Le tracheofite rappresentano la linea evolu7va delle piante terrestri che ha privilegiato lo sporofito rispe:o al gametofito CICLO ONTOGENETICO APLODIPLONTE GENERAZIONE DOMINANTE come dimensioni e durata di vita è lo SPOROFITO Differenza con le Briofite
So:o il nome colle@vo di Pteridofite vengono riunite le tracheofite prive di semi, che si diffondono per mezzo di spore (cri;ogame vascolari) nella quasi totalità il gametofito è autonomo rispe:o allo sporofito, anche se di piccole dimensioni Si ri7ene che i diversi TAXA di pteridofite si siano origina7 indipendentemente e non siano lega7 fra loro da rappor7 filogene7ci dire@; per questo a:ualmente vengono in genere tra:a7 come divisioni indipenden7
Tu:e le pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), prodo:e in gran numero entro SPORANGI PLURICELLULARI Ques7 vengono porta7 da foglie fer7li (sporofilli), che possono essere più o meno diverse dalle normali foglie assimilatrici (trofofilli). è stato calcolato che una felce arborea tropicale può produrre nel corso della sua vita migliaia di miliardi di spore diverse Le spore possono essere o tuhe uguali Isosporee o diverse morfologicamente e sessualmente Eterosporee (divise in macro e microspore)
SistemaKca le pteridofite cosktuiscono un gruppo polifilekco A;ualmente tra le cosidde;e Pteridofite vengono per lo più riconosciute le seguen7 divisioni: Psilophyta Lycophyta Sporangi apicali alle ramificazioni dicotomiche Sphenophyta (o Equisetophyta) Pterophyta (o Polypodiophyta) A queste vanno aggiunte alcune non più viven7 (fossili) di importanza filogene7ca come le Rhyniophyta, piccole piante fossili es7nte organizzate in telomi, prive di radici.
Rhynia, il cui nome deriva dal luogo di ritrovamento (Rhynie chert beds of Aberdeenshire, Scozia) rappresenta una delle più vecchie tracheofite conosciute risalen7 al tardo Siluriano- primo Devoniano dell era paleozoica. A questo periodo risalgono anche Cooksonia e Zosterophyllum.
PSILOPHYTA Sono le più semplici fra tu;e le piante vascolari viven7 (le più simili a Rhynia) 2 soli generi viven7: Psilotum e Tmesipteris Distribuzione tropicale e subtropicale; Tmesipteris trovato solo in Australia e New Zealand Sporofi7 privi di vere foglie e veri appara7 radicali Ramificazione dicotomica Gli sporangi sono forma7 all estremità dei rami Gametofi7 so:erranei, tubercoliformi ed eterotrofi (nutri7 da funghi), con primordio di tessuto vascolare Tmesipetris
LYCOPHYTA licopodi, selaginelle e isoe7 Comprendono circa 1200 specie. Le licofite a:uali sono piante erbacee di aspe:o vagamente simile a grossi muschi, di poco o nessun interesse economico, a parte qualche specie u7lizzata a scopo ornamentale. Sono cara:erizzate da piccoli fus7 ramifica7 ancora dicotomicamente, con vere foglie piccole, lineari o squamiformi, con singola nervatura mediana (licofille o microfille). Le radici sono in massima parte avven7zie e si originano dai fus7 o da rizofori, organi di aspe:o intermedio tra radici e fus7.
Licopodi LYCOPHYTA I licopodi (Lycopodiales) sono piante erbacee con fus7 rizomatosi striscian7 che portano ramificazione ere:e alte fino a poche decine di cen7metri con foglie stre:e, uninervie e alterne. Oltre alle normali foglie vegeta7ve, sono presen7 gli sporofilli (foglie portatrici di sporangi) che possono essere sparsi tra microfille sterili o riuni7 in stru:ure a forma di spiga (coni o strobili) all apice dei fus7. Ogni sporofillo porta uno sporangio ascellare. I licopodi sono isosporei per cui le meiospore sono tu:e di aspe:o simile e danno origine a gametofi7 piccolissimi, in genere almeno in parte so:erranei, che si nutrono grazie a simbiosi micorriziche. I gametofi7 vivono in genere più anni e portano sia anteridi che archegoni. Le spore di alcuni licopodi, so:o il nome di polvere di licopodio, venivano usa7 a scopo medicinale, come emosta7ci e disinfe:an7 delle ferite. In passato, sono state u7lizzate anche come materiale infiammabile per provocare i flash delle vecchie a:rezzature fotografiche.
LYCOPHYTA
LYCOPHYTA I lepidodendri o licopodi arborei (Lepidodendrales) sono organismi fossili a portamento arboreo che raggiunsero altezze fino a una tren7na di metri. Conobbero la massima diffusione per decine di milioni di anni nel Carbonifero e nei periodi vicini (345-290 milioni di anni fa), scomparendo circa 250 milioni di anni fa. Si ri7ene che in queste forme siano comparsi i meristemi secondari.
LYCOPHYTA Foresta del carbonifero, cara:erizzata da enormi licopodi, calamitali, cordaitali e felci arboree
LYCOPHYTA Selaginelle Le selaginelle (Selaginellales) hanno aspe:o simile a quello dei licopodi. Nello xilema di alcune selaginelle (e di qualche rappresentante di altre divisioni di pteridofite) sono presen7 elemen7 condu:ori più efficien7 con pare7 completamente aperte (trachee), simili a quelli che si trovano nelle angiosperme. Le Selaginelle sono ETEROSPOREE
Selaginelle LYCOPHYTA L'ordine Selaginellales comprende il solo genere Selaginella. Ne è esempio la famosa S. lepidophylla o Rosa di Gerico (pianta della resurrezione o 'resurrec7on plant') col7vata come ornamentale e studiata per la sua capacità di passare in stato dormiente lunghi periodi di aridità, durante i quali l'intera pianta può essere trasportata dal vento a notevoli distanze, e riprendere l'a@vità vegeta7va in seguito a imbibizione.
Selaginelle Gli sporofilli possono essere riuni7 in coni apicali simili a quelli dei licopodi e presentano: LYCOPHYTA macrosporangi che contengono da 1 a 4 macrospore femminili microsporangi con un cen7naio di microspore maschili. Le microspore germinano già entro il microsporangio e producono un gametofito rido@ssimo privo di clorofilla, cos7tuito in pra7ca solo da un anteridio. Questo resta contenuto entro la parete della microspora, da cui usciranno infine gli spermatozoidi (game7 maschili) biflagella7. Le macrospore vengono di regola liberate dal macrosporangio, ma anche il gametofito femminile si sviluppa all interno della parete della macrospora. Questa racchiude il macrogametofito per tu:o il suo sviluppo e solo al termine si aprirà in parte, esponendo gli archegoni, in modo che possano essere raggiun7 dai game7 maschili che sono mobili. Entrambi i gametofi7 dipendono per il loro nutrimento dalle riserve contenute nelle spore, anche se il gametofito femminile è parzialmente verde e in grado di svolgere poca fotosintesi. Esistono specie in cui la macrospora non viene liberata e germina all interno del macrosporangio.
Selaginella
Isoe: LYCOPHYTA Gli isoe7 (Isoetales) hanno un piccolo fusto semiso:erraneo a tubero che porta poche foglie di aspe:o lineare, le più interne delle quali portano all ascella gli sporangi. Sono eterosporei. Sono per lo più di ambien7 umidi ma alcune specie vivono in zone aride e hanno una fotosintesi di 7po CAM. Cara:erizzano habitat considera7 minaccia7 di interesse comunitario secondo la Dire@va Habitat 92/43 Acque oligotrofe a bassissimo contenuto minerale su terreni ge- neralmente sabbiosi del Mediterraneo occidentale con Isoetes spp.
SPHENOPHYTA Alle Sphenophyta appar7ene a:ualmente un solo genere (Equisetum), con meno di ven7 specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. Gli individui comprendono porzioni so:erranee perenni a portamento rizomatoso strisciante e porzioni aeree ere:e, verdi e fotosinte7zzan7, oppure fer7li e privi di clorofilla, di altezza di regola non superiore al metro e spesso di durata annuale. Le cellule dell epidermide degli organi vegeta7vi sono impregnate di silice, che conferisce una certa solidità e ruvidità ai fus7, tanto che in passato gli equise7 venivano impiega7 per pulire le stoviglie o per levigature di fino; a:ualmente, per il loro alto contenuto di minerali, vengono u7lizza7 in fitoterapia come rafforzan7 del sistema scheletrico.
Sono cara:eris7camente arkcolak, con nodi ingrossa7 eviden7 e internodi cavi all interno a maturità. I rami, quando presen7, sono porta7 in ver7cilli ai nodi. Le foglie, del 7po delle microfille, sono piccole, squamiformi e di solito non fotosinte7che. Si presentano quasi interamente saldate a formare una guaina circolare a forma di collare:o, che contribuisce a dare rigidità ai nodi, fragili per la presenza dei meristemi.
Equiseti rami foglie meiospore elateri
Gli sporangi sono porta7 in gruppi al di so:o di sporofilli (chiama7 anche sporangiofori perché ritenu7 modificazioni di fus7 piu:osto che di foglie) pelta7, cioè a forma di ombrello pia:o con manico centrale. Gli sporangiofori sono riuni7 in coni all apice di fus7 fer7li, che possono essere di aspe:o diverso dai normali fus7: nella comune coda di cavallo (Equisetum arvense). i fus7 che portano gli sporofilli non sono verdi, sono privi di ramificazioni, compaiono prima dei fus7 vegeta7vi ed hanno breve durata. Le spore, dotate di stru:ure che ne facilitano la diffusione (elateri), sono tu:e simili fra loro e danno di regola gametofi7 verdi e fotosinte7ci omotallici; in par7colari condizioni ambientali possono però produrre gametofi7 unisessuali. Porzione sterile Porzione fertile Equiseti
PTEROPHYTA Le felci p.d. (Pterophyta) comprendono circa 12.000 specie, per la maggior parte a distribuzione tropicale. La maggior parte delle felci a:uali ha portamento erbaceo, con un fusto so:erraneo (rizoma) da cui nascono foglie portate in rose:a basale. Solo specie di ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento arboreo. Le foglie, macrofille, sono in genere grandi, composte e picciolate, cara:eris7camente arrotolate a pastorale all apice nelle prime fasi di sviluppo (circinnate).
Vernazione circinnata. Fonte: Wikimedia Commons
Gli sporangi sono porta7 in genere sulla pagina inferiore di foglie normali o più di rado di foglie modificate; solitamente raggruppa7 in sori, che possono essere prote@ da una membrana derivata dall epidermide (indusio) o da una ripiegatura del margine fogliare. Gli sporangi possono aprirsi a maturità grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina (annulus) regolato da un meccanismo igroscopico: quando l atmosfera è secca le cellule dell annulus si contraggono, provocando l apertura dello sporangio e la liberazione delle spore nell aria.
Tra le forme viven7, solo poche specie di felci acqua7che (Hydropteridales), sono eterosporee: le altre Polypodiophyta a:uali producono spore di un solo 7po. I gametofi7, che possono ricordare nell aspe:o delle piccole epa7che, sono piccoli, tallosi e solitamente fotosinte7ci; portano anteridi e archegoni nelle felci isosporee e gametangi di un solo sesso in quelle eterosporee. In tu:e le pteridofite, la gamia avviene entro l archegonio, dove l oosfera immobile viene raggiunta dagli spermi flagella7. Spora germinante gametofito
Gametofito femminile con archegoni Gametofito maschile con anetridi Gametofito con giovane sporofito in formazione
Hydropteridales (felci acqua7che - eterosporee) Azolla Marsilea Salvinia
Felci comuni *
* Osmunda regalis o felce florida Vive nei boschi umidi e negli acquitrini a clima oceanico spesso in boschi ripariali di ontani Specie prote:a a livello nazionale in quanto reli:o di origine terziaria (specie ampiamente distribuita durante il Terziario e che in seguito è stata del tu:o o quasi cancellata dalle glaciazioni) in rarefazione. Inserita nelle liste rosse regionali Popolazione a San Rossore
Sori (gruppi di sporangi) Disposizione degli sporangi nelle Pterophyta
Disposizione degli sporangi nelle Pterophyta
Felci arboree Esistono ancora oggi poche forme arboree (Cyathea, Dicksonia) che sopravvivono solo nelle foreste del Centro - e Sudamerica, dell'africa tropicale, dell'indonesia, della Nuova Zelanda. In queste belle e singolari piante il fusto non è ramificato e le grandi fronde si distaccano a raggiera dalla parte superiore, cosicché l'aspe:o generale è molto simile a quello delle Cicadee tra le Gimnosperme e a quello delle palme tra le Angiosperme. Possono raggiungere anche i 15 metri di altezza Cyathea medullaris ("Mamaku "Felce arborea nera ) albero di Natale della Polinesia
Riepilogo Riproduzione e ciclo Ciclo aplodiplonte con dominanza dello sporofito Come nelle briofite, anche in tuhe le cosiddehe pteridofite la diffusione è ancora affidata alle spore (meiospore SPOROGONIA*). La maggior parte delle felci (Polypodiophyta), gli equisek (Equisetophyta) e i licopodi (Lycopodiales) sono ISOSPOREE, producono cioè meiospore tuhe uguali, da cui si originano in genere gametofik ermafrodik o omotallici (con anteridi e archegoni sullo stesso individuo). Negli equisek i gametofik possono anche essere unisessuali o eterotallici, cioè portare gametangi di un solo sesso. Alcune felci acquakche, le selaginelle (Selaginellalles) e gli isoek (Isoetales) sono invece ETEROSPOREE, cioè producono spore di due Kpi diversi: microspore, generalmente più piccole, e macrospore (o megaspore), generalmente di dimensioni maggiori. Da queste si originano sempre due diversi gametofik unisessuali: dalle macrospore si originano gametofik femminili o macrogametofi: con soli archegoni; dalle microspore, gametofik maschili o microgametofi: con soli anteridi. Entrambi i gametofik sono di dimensioni molto ridohe rispeho agli sporofik e si sviluppano all'interno della parete della spora. Si rikene che l'eterosporia sia comparsa più volte indipendentemente nei diversi gruppi di pteridofite.
Es. ciclo felce isosporea con gametofi7 omotallici
gametofito sporofito spore Ciclo felce isosporea con gametofi: eterotallici
RIEPILOGO ETEROSPORIA Produzione di meiospore di due 7pi diversi: Macrospore femminili di solito più grandi, da cui nascono gametofi7 che portano archegoni Microspore maschili che originano gametofi7 con anteridi. Il fenomeno, presente in maniera sporadica già anche in qualche gruppo di alghe, sarà la regola nelle piante a seme (spermatofite). Le maggiori dimensioni della macrospora portano come conseguenza una sua minore mobilità, rendendola sempre meno ada:a come mezzo di diffusione.
FENOMENI LEGATI ALL ETEROSPORIA Riduzione dei gametofi7; Germinazione della macrospora quando questa è ancora nello sporangio dello sporofito che l ha prodo:a; Ritardo nel distacco della macrospora dallo sporofito; Protezione maggiore della macrospora e del gametofito in essa contenuto. Nelle pteridofite eterosporee il gametofito si forma già all interno della parete della spora e in qualche caso la macrospora rimane per un certo tempo dentro lo sporangio dopo la formazione del gametofito. Indizi della germinazione della macrospora ancora all'interno del macrosporangio si ritrovano in varie pteridofite esknte; in tuhe quelle vivenk la macrospora viene comunque prima o dopo liberata all'esterno.
Selaginella (eterosporea)
Es. di Felce acquakca Marsilea (eterosporea)
Aspe@ applica7 delle Pteridofite Qualche esempio LICOPODIO DROGA UTILIZZATA SPORE (ZOLFO VEGETALE) PRINCIPI ATTIVI Gomme, zuccheri, lipidi, pigmen7 flavonici, alcaloidi, licopodina, clava7na e clavatoxina, zolfo, silicio, manganese, calcio, olio essenziale. PROPRIETÀ: CICATRIZZANTE O VULNERARIO++DERMOPURIFICANTE DERMOPROTETTIVO (USO ESTERNO)!! USO DERMATOSI, ERITEMI E ERITEMA SOLARE, PIAGHE FERITE ABRASIONI E SCREPOLATURE (USO TOPICO), ECZEMA, FORUNCOLOSI, SUDORAZIONE PROFUSA O NOTTURNA ESTRATTI: Licopodio Tintura Madre Preparata dalle spore essiccate 7t.alcol.90 NOTE DI FITOTERAPIA La polvere del Licopodio può servire per uso esterno come talco sulle pelli arrossate per il suo effe:o calmante ALTRE A causa della sua proprietà combus7bile un tempo veniva adoperata per confezionare fuochi ar7ficiali, e anche come esca per accendere il fuoco tramite pietre focaie. Questa cara:eris7ca gli ha meritato presso il popolo il nome di Erba Strega, poichè la variopinta fiammata prodo:a dalla polvere sporifera all'ingenuo poteva sembrare davvero miracolosa
Equisetum arvense DROGA UTILIZZATA CAULI STERILI RACCOLTI IN ESTATE (SAPOREDI FIENO) PRINCIPI ATTIVI Sostanze minerali, acido silicico, equisetonina (saponoside), sali di potassio, alluminio e manganese, flavonoidi, steroli, acido ascorbico, acidi organici, alcaloidi tracce (nico7na e palustrine). PROPRIETÀ EMOPOIETICO ERITROPOIETICO TRICOFILO ALIMENTO DIURETICO DIURETICO DECLORURANTE VASOPROTETTORE CAPILLAROTROFO ANTITUMORALE (RITARDANTE LA PROLIFERAZIONE) COSMETICO INDICAZIONI ALOPECIA O AREA E DEBOLEZZA DEI CAPELLI, ATEROSCLEROSI E ARTERIOSCLEROSI, CARENZA DI SALI MINERALI E OLIGOELEMENTI, INSUFFICIENZA EMOPOIETICA, OSTEOPOROSI, ANEMIA, ASTENIA O, ESAURIMENTO E STRESS, CELLULITE, EMORRAGIE (GASTRICHE), FRAGILITÀ CAPILLARE (APP.CIRCOLATORIO), REUMATISMI E DOLORI REUMATICI, SEBORREA, ARTROSI E OSTEOARTROSI, TUBERCOLOSI TISANE DI ERBEOFFICINALI ATEROSCLEROSI NOTE DI FITOTERAPIA Il succo di Equiseto è ematopoie7co ovvero riesce a s7molare gli organi che producono gli elemen7 del sangue - tu:avia se riscaldato oltre i 50 perde la sua a@vità. Pare che le proprietà coagulan7 ed emosta7che non siano state confermate dagli studi recen7.
Differenza sporogonia - sporulazione SPORULAZIONE: forma per mitosi delle mitospore, all interno dell unica cellula che cos7tuisce l individuo oppure in una cellula specializzata (sporocis7). Le spore possono essere prive di flagelli (aplanospore) o flagellate e quindi mobili (zoospore) SPOROGONIA: si trova solo nelle piante che si riproducono sessualmente. Da ogni cellula si producono per meiosi qua:ro spore de:e meiospore. Le meiospore sono cellule aploidi con un corredo genico nuovo. Si ritrovano nelle Alghe, nei Funghi ma anche in piante evolute come le Briofite e Pteridofite e le pianta a seme. A differenza dei game7 le spore meio7che sono in grado di dare origine da sole a un nuovo individuo (aploide)