TERMINOLOGIA LOBO LIMBICO Limbus: margine, anello di corteccia disposto sulla faccia mediale di ciascun emisfero intorno alle strutture di passaggio tra telencefalo e diencefalo. le grande lobe limbique Broca, 1878 Oggi si usa più comunemente la definizione di SISTEMA LIMBICO, che comprende numerose altre componenti
FUNZIONI DEL SISTEMA LIMBICO Dai meccanismi ancestrali ai processi cognitivi di ordine superiore Il sitema limbico è preposto all elaborazione: dei comportamenti legati alla salvaguardia della specie Vengono mantenute attive le funzioni di base per la conservazione delle specie, ossia individuare e memorizzare le fonti alimentari, perpetuare la ricerca ciclica dei partner, preparare ed esibire i moduli di difesa e di aggressività contro gli eventuali predatori/competitori delle emozioni e delle risposte che ad esse si accompagnano L espressione comportamentale di un emozione è di norma accompagnata da risposte fisiologiche viscerali (vegetativo/endocrine, attraverso la modulazione dell ipotalamo) e anche somatiche dei meccanismi della motivazione e della ricompensa dei processi di memorizzazione (consolidamento della memoria a breve termine in quella a lungo termine) dei processi dell apprendimento del comportamento, dei pensieri, dei sentimenti, dei desideri, della capacità di immaginare/prevedere il futuro, delle scelte morali\etiche..
COMPONENTI PRINCIPALI DEL SISTEMA LIMBICO In termini neuroanatomici, il sistema limbico si ritiene formato da Componenti corticali Componenti non corticali (sottocorticali, diencefaliche e del tronco dell'encefalo)
Componenti corticali: Porzioni di corteccia telencefalica formazione ippocampale (ippocampo), il giro paraippocampale e il giro del cingolo. aree della corteccia prefrontale e orbito-frontale del lobo frontale, aree del lobo temporale, parietale, occipitale Componenti non corticali: Telencefalo corpo amigdaloideo (amigdala) Sistema olfattivo Diencefalo e tronco dell'encefalo ipotalamo alcuni nuclei del talamo alcune parti del mesencefalo e del bulbo
COMPONENTI CORTICALI Ippocampo, nel lobo temporale giro paraippocampale giro del cingolo aree della corteccia prefrontale e orbitofrontale del lobo frontale aree del lobo temporale, parietale, occipitale
amigdala ipotalamo sistema olfattivo COMPONENTI NON CORTICALI
COMPONENTI NON CORTICALI Nel Telencefalo Il corpo amigdaloideo, o amigdala, dal punto di vista funzionale, e attraverso le sue connessioni, è componente principale del sistema limbico.
COMPONENTI NON CORTICALI Nel Diencefalo L'ipotalamo giace inferiormente e alquanto anteriormente rispetto al talamo, e nell insieme costituisce una componente importante del sistema limbico
Sistema olfattivo COMPONENTI NON CORTICALI Il sistema olfattivo è descritto con il sistema limbico perché molte delle sue componenti terminano in corrispondenza delle aree limbiche. Le afferenze olfattive proiettano direttamente al sistema limbico (senza ritrasmissione talamica).
Descrizione dei componenti principali del sistema limbico
IPPOCAMPO
IPPOCAMPO Capsula interna Putamen Ippocampo
IPPOCAMPO
IPPOCAMPO Efferenze a) Proiezioni diffuse dirette a molte zone corticali attraverso la circonvoluzione paraippocampale (grande divergenza dell output ippocampale) a) Proiezioni più «specifiche» veicolate tramite il fornice
IPPOCAMPO Principali afferenze dell ippocampo 17
Principali efferenze dell ippocampo IPPOCAMPO 18
FORNICE Il fornice è un fascio di fibre che originano dalla formazione ippocampale e decorrono superiormente rispetto al talamo, dove sono localizzati i fornici dei due lati, disposti appena inferiormente al corpo calloso Le fibre terminano nei nuclei mammillari dell'ipotalamo.
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EFFERENZE DELL IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE Dall ippocampo attraverso il fornice e i corpi mammillari ai nuclei anteriori del talamo e al giro del cingolo Le fibre del fornice (che veicolano segnali dall ippocampo) possono essere seguite fino ai nuclei mammillari. Un voluminoso tratto origina dai nuclei mammillari, il tratto mammillotalamico, e le sue fibre sono dirette a nuclei di associazione del talamo, chiamati gruppo dei nuclei anteriori. Gli assoni dai nuclei anteriori del talamo terminano in corrispondenza della corteccia del giro del cingolo
EFFERENZE DELL IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE
EFFERENZE DELL IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE 4 2 1-6 Circuito di Papez (1937) Emozioni, affettività, memoria.. 5 1 3 6
AMIGDALA Ruolo importante nel comportamento emozionale Implicata nelle esperienze emozionali Consente, ad esempio, di riconoscere il contenuto emozionale di un discorso Determina l espressione comportamentale delle emozioni Può evocare risposte emotive violente (paura, ansia, attacco, fuga) È ritenuta il centro di integrazione di processi neurologici superiori, coinvolta anche nei sistemi della memoria emozionale. Compara gli stimoli ricevuti con le esperienze pregresse Elaborazione gli stimoli olfattivi. La componente emotiva delle risposte comportamentali o psichiche degli individui è ritrasmessa alla corteccia frontale, dove viene pianificata la possibile risposta decisionale. In questo modo, la risposta dell'individuo contiene l'aspetto emotivo della situazione contingente.
AMIGDALA Impegno dell amigdala e memoria (1) Le vie afferenti che provengono dal talamo forniscono solo una percezione rudimentale (informazioni primitive) dell'evento esterno ma sono più brevi e quindi più veloci rispetto alle vie provenienti dalla corteccia, che offrono rappresentazioni più dettagliate e accurate ma richiedono più tempo per le connessioni talamo-corteccia-amigdala. Il risparmio di tempo potrebbe essere il motivo dell'esistenza di due vie, una corticale e una subcorticale. Sia gli animali che l'uomo hanno bisogno di un meccanismo di reazione rapido anche se approssimativo per fronteggiare un evento avverso. La via talamo-amigdaloidea può essere particolarmente utile per le situazioni che richiedono una risposta immediata. Questa configurazione permette di iniziare nell'amigdala le reazioni emotive (aumento del ritmo respiratorio, della pressione arteriosa e del battito cardiaco, urla di paura, fuga) ancor prima di riconoscere perfettamente a che cosa si sta reagendo. Contemporaneamente, i sistemi mnemonici vengono controllati con precedenza assoluta per richiamare ogni informazione utile nella situazione di paura.
AMIGDALA Impegno dell amigdala e memoria (2) In seguito il coordinamento delle informazioni (acustiche, visive, tattili, etc) a livello corticale permette la verifica dell'esistenza dell'evento pericoloso per reagire pienamente o per far cessare la risposta che si era velocemente instaurata. L amigdala è dunque l'archivio della nostra memoria emozionale, in quanto analizza l esperienza corrente in rapporto a quanto già accaduto nel passato: quando la situazione presente e quella passata hanno un elemento chiave simile, l amigdala lo identifica come una associazione ed agisce, talvolta, prima di avere una piena conferma. Ci comanda precipitosamente di reagire ad una situazione presente secondo paragoni di episodi simili, anche di molto tempo fa, con pensieri, emozioni e reazioni apprese e fissate in risposta ad eventi analoghi. L amigdala può reagire prima che la corteccia sia consapevole di quanto sta accadendo, e questo perché l emozione grezza viene scatenata in modo indipendente dal pensiero cosciente, e generalmente prima di esso Mentre l ippocampo «ricorda» i fatti, l amigdala ne giudica il contenuto emozionale. L'amigdala quindi fornisce a ogni stimolo il livello giusto di attenzione, lo arricchisce di emozioni e, infine, ne avvia l'immagazzinamento sotto forma di ricordo.
AMIGDALA Svolge un ruolo fondamentale nella percezione ed espressione della PAURA A. Hitchcock, 1960, Psycho Risposta della RM funzionale
AMIGDALA SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI Effetti «ascendenti» su ampie zone della corteccia
NUCLEO DORSOMEDIALE DEL TALAMO Riceve informazioni sullo stato emotivo dall amigdala (via amigdalofuga ventrale) e le ritrasmette alla corteccia pre-frontale Tali connessioni sono coinvolte nelle: REAZIONI UMANE AL DOLORE; esperienze di gratificazione e punizione; ELABORAZIONE DELLA SOFFERENZA (componente emotiva dell esperienza vissuta). Caso di Phineas Gage e lobotomia frontale.
SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI Effetti «discendenti» sul tronco encefalico 31
Proiezioni verso l ipotalamo attraverso la stria terminale per modulare l attività dell ipofisi SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI Effetti correlati all olfatto Azione di controllo neuroendocrino 32
NUCLEO DORSOMEDIALE In questo disegno è mostrato il talamo di entrambi i lati, con particolare attenzione alla massa nucleare mediale di ciascuno di essi, il nucleo dorsomediale, uno dei più rilevanti tra i nuclei di associazione del talamo. Inferiormente è disposto il corpo amigdaloideo e con esso un suo fascio di associazione, la via amigdalofuga ventrale, le cui fibre proiettano al nucleo dorsomediale. Questa via veicola le informazioni emotive al talamo. Il nucleo dorsomediale riceve informazioni da varie altre fonti, inclusi altri nuclei talamici e alcuni nuclei ipotalamici. Il nucleo dorsomediale proietta in maniera consistente al lobo frontale, in particolare alle aree della corteccia anteriori, ossia alla corteccia prefrontale. Le proiezioni così integrano la componente emotiva dell'esperienza vissuta o della risposta comportamentale Estese aree del sistema limbico e della corteccia associativa del lobo frontale, in particolare le sue porzioni orbitarie e mediali, sono coinvolte nelle reazioni umane al dolore, particolarmente al dolore cronico, così come nelle esperienze di gratificazione e punizione e nell'elaborazione di fatti o accadimenti tristi. Considerazione cliniche psicochirurgia PHINEAS GAGE
OLFATTO Il sistema olfattivo, deputato al senso dell'olfatto, è un sistema sensitivo che veicola afferenze direttamente al sistema limbico senza passare da alcuna stazione di trasmissione talamica Il sistema olfattivo è, tra i sistemi sensitivi, quello filogeneticamente più antico. Il suo grado di sviluppo dipende in qualche modo dalla specie, essendo maggiormente rappresentato negli animali che si sono evoluti sviluppando un elevato livello di attività olfattiva; nell Uomo, invece, esso riveste scarsa rilevanza. Le sue parti componenti sono il nervo olfattivo, il bulbo olfattivo, il tratto olfattivo e le varie aree della corteccia olfattiva primaria sulla quale le fibre terminano, incluso il corpo amigdaloideo e la corteccia disposta in corrispondenza del giro paraippocampale. L'olfatto rappresenta un sistema sensitivo molto interessante. Abbiamo tutti esperienza di un particolare odore che rievoca un flusso di memorie, spesso associate a una forte componente emotiva. Questo semplicemente dimostra le estese connessioni del sistema olfattivo con le componenti del sistema limbico e quindi con numerose parti dell'encefalo.
SISTEMA OLFATTIVO Veicola afferenze direttamente alla corteccia olfattiva e al sistema limbico senza passare attraverso alcuna stazione di ritrasmissione talamica.
La stria olfattiva laterale costituisce il principale tratto del sistema olfattivo, e termina in corrrispondenza della corteccia dell'uncus del giro paraippocampale e dell amigdala
IPOTALAMO
IPOTALAMO Porzione del diencefalo che costituisce parte delle pareti laterali e il pavimento del terzo ventricolo. CONFINI Superiore: talamo (solco ipotalamico). Inferiore: chiasma ottico, tuber cinereum, corpi mammillari. Anteriore: lamina terminale. Posteriore: tegmento del mesencefalo. Mediale: terzo ventricolo. Laterale: capsula interna, cisterna chiasmatica. Coordina le risposte comportamentali, endocrine e autonomiche in modo tale da assicurare il mantenimento dell OMEOSTASI, cioè la costanza dell ambiente interno. Milieu interieur - Claude Bernard. Agisce su 3 sistemi: SISTEMA NERVOSO AUTONOMO SISTEMA ENDOCRINO SISTEMA DELLA MOTIVAZIONE E DELLE EMOZIONI
1. Controlla la pressione arteriosa e la composizione elettrolitica dei fluidi corporei (controllo dell assunzione dei liquidi e dell appetito per i sali, mantenimento dell osmolalità plasmatica e del tono vasomotore). 2. Regola la temperatura corporea (controllo della termogenesi metabolica e della termodispersione, comportamenti finalizzati alla ricerca di ambienti più caldi o più freddi). 3. Controlla il metabolismo energetico (regola l assunzione di cibo, generando sensazioni di fame e di sazietà, la digestione, il metabolismo).
4. Regola l attività riproduttiva (controllo ormonale dell accoppiamento, della gravidanza e dell allattamento). 5. Controlla le risposte di emergenza e le situazioni di stress (regola la secrezione di ormoni da parte del surrene e l attività del sistema nervoso autonomo). 6. Partecipa alla regolazione dei ritmi circadiani (nucleo soprachiasmatico: pace-maker circadiano; connessioni con l epifisi).
Principali modalità di azione dell ipotalamo 1 - Attraverso il sistema nervoso autonomo (innervazione simpatica e parasimpatica via nervosa) 2 - Attraverso il sistema endocrino (neurosecrezione via umorale)
Azione del ipotalamo attraverso il sistema nervoso autonomo (innervazione simpatica e parasimpatica) Ad eccezione del Sistema Nervoso Enterico, che si trova a livello periferico nel comparto gastrointestinale per controllare, ad esempio, le attività riflesse della peristalsi, e che non ha dipendenza diretta dal SNC
SISTEMA LlMBICO: SINTESI Dopo aver studiato le strutture e le connessioni del sistema limbico, riteniamo opportuno offrire una sintesi delle basi anatomiche del vissuto emotivo. Non è facile comprendere in che modo il sistema limbico sia responsabile di alcune reazioni richieste dalla definizione di emozione Le componenti cardine del sistema limbico sono il lobo limbico (le regioni corticali, inclusa la formazione ippocampale, il giro paraippocampale e il giro del cingolo), il corpo amigdaloideo e l'ipotalamo. Tali strutture sono interconnesse da fibre di sostanza bianca (per esempio il circuito di Papez). Sotto molti punti di vista sembra che le strutture limbiche comunichino solo le une con le altre. Ciò che non è chiaro è il meccanismo secondo cui l'attività di queste strutture influenzi il resto dell'encefalo. In quale modo il sistema limbico influenza le modificazioni dei sistemi fisiologici (endocrino e del sistema nervoso autonomo), l'attività motoria (come parte del comportamento) e lo stato mentale (reazioni psicologiche/psichiatriche)?
Risposte del sistema limbico Risposte fisiologiche Ormonali e omeostatiche (Ipotalamo) Autonomiche (Sistema Nervoso Autonomo) Risposte comportamentali Attività motorie legate al soddisfacimento dei bisogni primari (sete, fame, regolazione temperatura, riproduzione..), alle situazioni di lotta-fuga, Risposte psicologiche Coinvolgono le cortecce limbiche, attraverso cui le emozioni raggiungono il livello della consapevolezza e della coscienza ed entrano nei processi decisionali
L'ipotalamo non è soltanto un insieme di nuclei effettori del sistema nervoso autonomo, ma un centro di coordinazione che integra afferenze diverse in modo da permettere all'organismo di dare risposte vegetative e somatiche ben organizzate, coerenti e appropriate. Connessioni fra sistema limbico e sistemi effettori coinvolti nella espressione comportamentale delle emozioni
Risposte fisiologiche ormonali Risposte ormonali e omeostatiche: le variazioni ormonali sono regolate dall'ipotalamo e rappresentano parte delle risposte fisiologiche agli stati emotivi, sia nella fase acuta che in quella cronica. Sistema parvicellulare (Regione periventricolare)
Risposte fisiologiche autonomiche Un ampio numero di risposte simpatiche e parasimpatiche accompagna gli stati emotivi: variazioni del diametro della pupilla (negli stati di paura), di salivazione, ventilazione, pressione arteriosa, frequenza cardiaca e funzioni gastrointestinali. Queste sono controllate in parte dall'ipotalamo e dalle connessioni del sistema limbico con il mesencefalo e il bulbo.
Risposte stereotipate (reazioni di difesa, attacco/fuga, comportamenti sessuali, Ad esempio, il ringhiare dei carnivori) L'attività del sistema limbico coinvolge aree del mesencefalo, soprattutto la formazione reticolare e altri nuclei del tronco dell'encefalo in maniera specifica. Il miglior esempio è rappresentato probabilmente dalle espressioni facciali associate alle emozioni in risposta al dolore o a situazioni gradevoli, che sono generate dal tronco dell'encefalo, e la risposta base di lotta o fuga in situazioni di pericolo. Tutte queste attività presentano un numero considerevole di circuiti motori che ne permettono l'esecuzione.
Reazioni psicologiche Le aree della neocorteccia coinvolte nelle funzioni limbiche includono aree della corteccia prefrontale, il giro del cingolo e il giro paraippocampale. L'attività in queste cortecce limbiche (e gli associati nuclei talamici) rappresentano la base anatomica delle reazioni psicologiche alle emozioni. Queste raggiungono il livello di consapevolezza e coscienza divenendo parte del substrato adottato dagli esseri umani nei processi decisionali.