LEGGE DEL CUORE DI STARLING

LEGGE DEL CUORE DI STARLING La legge del cuore di Starling stabilisce che il lavoro eseguito da ciascun ventricolo è funzione della lunghezza delle fibre di esso a fine diastole (telediastole). Poiché Otto Frank aveva dimostrato effetti similari nel cuore di rana venti anni prima, si parla comunemente di Legge di Frank-Starling o di Meccanismo di Frank-Starling. Il rapporto tra lunghezza telediastolica delle fibre e forza di contrazione in un ventricolo (il sinistro) è rappresentato dalle due curve del grafico qui annesso. La curva inferiore viene costruita riempiendo il ventricolo con crescenti quantità di sangue e quindi misurando la pressione diastolica immediatamente prima della contrazione, cioè la pressione telediastolica. A misura che il ventricolo si riempie il muscolo viene stirato, sicché la pressione telediastolica risulta proporzionale alla lunghezza iniziale delle fibre muscolari della quale rappresenta, pertanto, un indice. La curva della pressione sistolica (curva superiore) viene costruita misurando la massima pressione sistolica prodotta durante la contrazione ventricolare in occasione di ciascun volume telediastolico. A misura che il volume telediastolico aumenta, i sarcomeri costituenti il muscolo cardiaco vengono stirati e la pressione sistolica sviluppata aumenta. PRESSIONE (mmhg) 300 250 200 150 100 50 IR F EJ Pressione intraventricolare sistolica 0 0 50 100 150 200 250 IC VOLUME TELEDIASTOLICO (ml) Pressione intraventricolare diastolica Essa raggiunge l acme quando il volume diastolico è 180 ml. È questa la lunghezza alla quale i filamenti di actina e di miosina sono tra loro correlati in modo da produrre la massima formazione di ponti trasversali (pag. 315) per cui il muscolo va sviluppando la massima tensione. Se le fibre vengono stirate ulteriormente (cioè a più elevati volumi diastolici) si verifica una formazione di ponti trasversali meno che ottimale e la pressione sistolica diminuisce di nuovo. Inoltre, lo stiramento delle fibre fa aumentare la sensibilità del meccanismo contrattile al Ca 2+. È questo un fattore contribuente all aumento di forza di contrazione dovuto all aumento di lunghezza delle fibre. Le linee tratteggiate formano un ansa detta diagramma volume-pressione del ciclo cardiaco in un cuore normalmente battente a riposo (vedi pag. 107). F indica le pressioni diastoliche durante riempimenti ventricolari che vanno da 50 a 130 ml. IC indica l aumento di pressione fino al valore della pressione diastolica aortica (80 mmhg) durante la contrazione isovolumetrica. EJ mostra le variazioni di volume e di pressione sistolica durante la fase di eiezione (80 ml eiettati) e IR mostra la caduta di pressione che si verifica durante la normale fase di rilasciamento isovolumetrico. Il meccanismo di Frank-Starling consente al cuore di adattarsi rapidamente a una variazione di ritorno venoso. Ciò potrebbe verificarsi, ad esempio, se voi giaceste supini e alzaste in aria le vostre gambe. L aumentato ritorno venoso stirerebbe il ventricolo destro che, quindi, si contrarrebbe più vigorosamente per pompare più sangue attraverso il cuore. Se voi tornaste a mettervi di nuovo in piedi accadrebbe l opposto. Il meccanismo di cui trattasi ha un più vitale ruolo nel mantenere eguale eiezione tra il ventricolo destro e il sinistro. Se il ventricolo sinistro pompasse un anche assai piccola quantità di sangue meno del destro, il sangue ben presto si accumulerebbe nei vasi polmonari portando ad un aumento di pressione nella circolazione polmonare con conseguente effusione di liquido nelle piccole cavità aeree dei polmoni. 112

REGOLAZIONE NERVOSA DELL ATTIVITÀ CARDIACA Benché il cuore origini da sé il proprio battito, la sua frequenza di contrazione e la sua contrattilità sono finemente regolate, per venire incontro alle necessità costantemente mutevoli dell organismo, da impulsi nervosi provenienti da centri di controllo situati nell encefalo e nel midollo spinale e viaggianti attraverso vie efferenti parasimpatiche e simpatiche. AZIONE del PARASIMPATICO La stimolazione del Vago (X nervo cranico) riduce ( ) l attività del cuore: frequenza delle contrazioni diminuita, conduttività al nodo AV ritardata, forza di contrazione diminuita, eccitabilità ridotta. [La variazione di questo tono vagale è il fattore principale di variazione della frequenza cardiaca. In riposo l influenza parasimpatica è dominante. Il Vago Sn. influenza soprattutto il nodo AV; il Vago Ds. soprattutto il nodo SA]. PARASIMPATICHE Vago destro Vago sinistro SIMPATICHE Gruppo anteriore di NEURONI Centro Cardioinibitore Nervi Acceleratori Nucleo del Vago I Centri più elevati sono probabilmente nella CORTECCIA CEREBRALE: fattori psichici ed emozionali possono influenzare l attività del cuore. IPOTALAMO: Gruppo posterolaterale di NEURONI invia impulsi al BULBO: Centro Cardioacceleratore T1 Sia il simpatico che il parasimpatico sono costantemente in azione, ma sono finemente bilanciati per venire incontro alle necessità dell organismo. AZIONE del SIMPATICO La stimolazione del Simpatico incrementa (+) l attività del cuore: frequenza delle contrazioni aumentata, conduttività aumentata, forza di contrazione aumentata, eccitabilità aumentata. Stimolazione del Simp. e/o inibizione del Paras. Stimolazione del Paras. e/o inibizione del Simp. } } Incremento Inibizione [L influenza del Simpatico è dominante, ad es., nello stress, nell esercizio, nell eccesso di calore, e in altre condizioni richiedenti un maggiore flusso di sangue]. } della attività cardiaca 113

RIFLESSI CARDIACI Esistono fibre afferenti (sensitive) che viaggiano nei nervi parasimpatici e che recano al bulbo informazioni relative agli eventi che hanno luogo nel cuore. Gli impulsi che recano questi messaggi non raggiungono, di norma, la coscienza. Essi sono importanti come componente afferente di riflessi cardiaci mediante i quali l attività del cuore viene aggiustata alle necessità del corpo. Uno di questi riflessi è Il RIFLESSO DI BAINBRIDGE NUCLEI nel BULBO Fibre Bulbo-spinali VIE AFFERENTI in Vago (X n. cranico) RECETTORI Stimolati i Barocettori presso gli sbocchi delle grandi vene STIMOLO Accresciuto ritorno di sangue venoso all Atrio Destro Stimolazione dei Barocettori per aumentata pressione nell Atrio Destro N.B.: Effetti opposti conseguono a una diminuzione del ritorno venoso. Un minor numero di impulsi è inviato lungo le PARASIMPATICHE al Nodo SA Un maggior numero di impulsi è inviato lungo le SIMPATICHE al Nodo SA e al MIOCARDIO VENTRICOLARE A frequenza e A forza di contrazione A gettata cardiaca È questo un importante meccanismo adattativo mediante il quale la frequenza cardiaca e la forza di contrazione del miocardio vengono adeguate, in via riflessa, a far fronte alla quantità di sangue venoso che ritorna al cuore. A partire dal 1925, epoca in cui Bainbridge descrisse questo classico riflesso, gli studi susseguitisi hanno messo in evidenza che un aumento del ritorno venoso che provochi uno stiramento delle pareti dell atrio destro farà anche aumentare la gettata cardiaca e provocherà il riflesso barocettivo che farà diminuire la frequenza cardiaca. Perciò, le variazioni di quest ultima causate da aumento del ritorno venoso saranno la risultante di ambedue questi riflessi antagonistici. 114

RIFLESSI CARDIACI Probabilmente il più importante riflesso cardiaco è il riflesso barocettivo, il quale controlla la pressione arteriosa. In esso sono implicate frequenza cardiaca, forza di contrazione, resistenza delle arteriole e capacità delle vene. Al Cervelletto VIE AFFERENTI nei nervi cranici IX (dal seno carotideo) e X (dall arco aortico e dagli atri) (Nervi Tampone) conducono potenziali di azione dai RECETTORI Barocettori (da stiramento) in Nodo S-A STIMOLO Atrio Seno carotideo Arco aortico Arteria carotide interna Aumento di pressione IX (Glossofaringeo) Distensione dell Aorta per aumentata pressione sanguigna Aumento della pressione arteriosa Vene X (Vago) Arteriole N.B. L aumento di impulsi delle fibre afferenti barocettive causa inibizione dell invio di impulsi dal centro vasomotorio alle arteriole (vedi pag. 123-125) provocando vasodilatazione, cioè diminuzione della resistenza periferica, e concorrendo, in tal modo, alla caduta della pressione sanguigna. All Ipotalamo Interneuroni inibitori BULBO Nucleo del Tratto Solitario (NTS) Nucleo Ambiguo (NA) Nucleo Ventro Laterale Rostrale (RVLN) (Centro Vasomotorio) Azione eccitatoria bulbo-spinale sulle vie simpatiche Stimolazione della ATTIVITÀ PARASIMPATICA (Vago) e inibizione della ATTIVITÀ SIMPATICA causano Diminuzione della frequenza e della forza di contrazione cardiache A gettata cardiaca caduta della pressione del sangue. Una diminuzione della pressione S numero di impulsi nelle vie afferenti dai barocettori S inibizione del centro vasomotore S A numero di impulsi via nervi simpatici ad arteriole, cuore e vene S A pressione del sangue. Il riflesso barocettivo riduce il tempo della variazione a breve termine della pressione arteriosa a circa la metà di quello che occorrerebbe se esso non intervenisse. Il controllo a lungo termine della pressione arteriosa nel corso di giorni o settimane è determinato dall equilibrio idrico che è principalmente dipendente dal rene. I recettori atriali, sensibili all abbassamento della pressione, partecipano a questo controllo. 115

GETTATA CARDIACA La gettata cardiaca è il volume di sangue eiettato dall uno, o dall altro, dei due ventricoli in un minuto, e può essere misurata mediante il principio di Fick nel modo seguente: Un tubo semirigido viene introdotto in una vena del braccio e spinto fino al ventricolo destro o nell arteria polmonare per prelevare un campione di sangue venoso misto ossia che ha ceduto parte del suo ossigeno ai diversi tessuti del corpo. Si determina in questo il contenuto di ossigeno. 100 ml di sangue VENOSO contengono 14 ml di OSSIGENO. Ogni 100 ml di sangue acquistano 5 ml di ossigeno nel passare attraverso i polmoni. Il sangue, nei polmoni, assume dall atmosfera 250 ml di ossigeno per minuto. Devono pertanto esserci ( 250 5 x100 ) ml [cioè 5000 ml] di sangue che lasciando il ventricolo destro, e passando attraverso i polmoni, giungono all atrio sinistro assumendo, ad ogni minuto, questi 250 ml di ossigeno. Nello stesso tempo lo stesso volume di sangue deve lasciare il ventricolo sinistro ed entrare nell aorta, altrimenti il sangue comincerebbe subito a ristagnare nei polmoni; cioè, se il cuore si contrae 72 volte per minuto: Volume di scarica sistolica= 5000 70 ml per sistole di ciascun ventricolo. 72 Il principio di Fick può essere applicato in generale per misurare il consumo di O 2 e di altre sostanze da parte di un organo. Un metodo più usuale per misurare la gettata cardiaca è quello fondato sulla tecnica della termodiluizione. Si inietta un bolo di soluzione fisiologica salina fredda nell atrio destro. Mediante un catetere munito di un termistore si registra la variazione di temperatura che ciò provoca nell arteria polmonare. Tale variazione è proporzionale alla gettata cardiaca, che può essere, così, calcolata. Un altra tecnica ricorre alla ecocardiografia per misurare il volume di scarica sistolica. Inoltre, la velocità di scorrimento del sangue nell aorta può essere misurata con una tecnica che implica l impiego di onde pulsanti di ultrasuoni la cui frequenza viene alterata per riflessione dal movimento dei globuli rossi del sangue effetto Doppler. Il rilievo di questo fenomeno, unitamente alla misura dell area di sezione trasversale dell aorta, ottenuta mediante ecocardiografia, consente il calcolo della gettata cardiaca. Durante esercizio fisico la gettata cardiaca può aumentare fino a 20-35 litri per minuto (in relazione allo stato di allenamento) soprattutto per aumento della frequenza cardiaca, ma anche, in parte, per aumento del volume di scarica sistolica. 116 (Da: Wishart) La quantità di ossigeno assunta dai polmoni in 1 minuto viene misurata con uno spirometro. 250 ml di OSSIGENO vengono rimossi dai polmoni da parte del sangue ad ogni minuto. Si introduce un ago in un arteria di arto inferiore e si preleva un campione di sangue arterioso che ha ricevuto nei polmoni il suo rifornimento di ossigeno. Si determina il contenuto di ossigeno. 100 ml di sangue ARTERIOSO contengono 19 ml di OSSIGENO.

VASI SANGUIGNI Sistema di tubi entro i quali il cuore pompa il sangue. SETTORE VENOSO GRANDI VENE Riportano il sangue al cuore Senza valvole Fasci longitudinali di muscolatura liscia della Tunica Avventizia si contraggono ad impedire VENE il reflusso. (x 3) MUSCOLARI VASI CONDUTTORI Il sangue è immesso dal cuore nelle Le fibre elastiche vengono distese nella sistole, per l aumento di pressione, e si retraggono nella diastole. (x 3) SETTORE ARTERIOSO ARTERIE ELASTICHE VASI Vasi a parete sottile: agiscono come COLLETTORI E DISTRIBUTORI serbatoi di sangue a bassa pressione. Attivazione dei nervi simpatici S venocostrizione S sangue accumulato va alla circolazione generale. STRATI DELLA PARETE VASCOLARE ARTERIE MUSCOLARI Distribuzione regionale del sangue Reflusso di sangue impedito da valvole Transizione graduale VENULE Raccolgono l efflusso dal letto capillare (x 10) TUNICA INTIMA TUNICA MEDIA TUNICA AVVENTIZIA (x 100) Endotelio Lamina Elastica Interna Muscolatura Liscia Tessuto Fibroso Lamina Elastica Est. Tessuto Fibroso (x 10) La muscolatura liscia si contrae o rilascia per controllare l afflusso al proprio letto capillare PORZIONE FUNZIONALE DELLA CIRCOLAZIONE Transizione graduale ARTERIOLE CAPILLARI (x 500) LIQUIDI, GAS, PICCOLE MOLECOLE Soltanto dai capillari il sangue può cedere ai tessuti nutrimento e ossigeno, come pure ricevere da essi prodotti di rifiuto e anidride carbonica. L endotelio vascolare libera ossido nitrico, il quale fa rilasciare la muscolatura liscia; capta e metabolizza sostanze vasoattive; sintetizza prostaglandine (vedi pag. 31); previene la coagulazione del sangue. 117

PRESSIONE DEL SANGUE: MODELLO 1 Al fine di comprendere i rapporti esistenti tra pressione sanguigna arteriosa (PA), pressione arteriosa media (PAM), gettata cardiaca (Q), volume di scarica sistolica (VS), frequenza cardiaca (FC) e resistenza periferica totale (RPT) è utile comparare il settore arterioso del sistema cardiovascolare a un modello costituito da una serie di tubi elastici ramificantisi. Questi vengono alimentati da un serbatoio, tramite una valvola unidirezionale, una pompa munita di un pistone che può spingere liquido, attraverso una seconda valvola unidirezionale, nel sistema tubulare. Lo sbocco che trovasi al termine di ciascuna diramazione può essere modificato in modo da essere o ampio o stretto. Il sistema tubulare, analogamente al sistema arterioso, è pieno di liquido. Serbatoio Sbocchi (Arteriole) Valvole unidirezionali Sbocco variabile della diramazione Ai Letti Capillari Pistone (Ventricolo S.) Tubi ramificantisi (Arterie) Quanto più liquido viene pompato nel sistema tanto più alta sarà la pressione in esso vigente. Se chiamiamo PA quest ultima, e Q la quantità di liquido pompata nel sistema per minuto, allora PA sarà proporzionale a Q. Se la quantità di liquido pompata nel sistema (Q) viene mantenuta costante per pochi minuti e gli sbocchi vengono allargati, la pressione (PA) diminuirà. Se gli sbocchi vengono di nuovo ristretti la pressione PA aumenterà. Se gli sbocchi sono stretti la resistenza all efflusso sarà alta, e quando saranno ampi essa sarà bassa; perciò se chiamiamo RPT la resistenza all efflusso allora PA è proporzionale a RPT. Quindi possiamo dire PA=Qx RPT. La quantità di liquido pompato nel sistema (Q) ha 2 componenti: 1. Il numero di volte per cui il pistone viene abbassato per minuto, e 2. il volume di liquido pompato per ogni colpo. Se chiamiamo queste due componenti rispettivamente, FC e VS, allora Q=FCxVS. Ovviamente, in un sistema del genere la pressione aumenterà allorché il pistone verrà spinto in basso. La stessa, invece, diminuirà tra un colpo e l altro poiché il liquido va scorrendo fuori dagli sbocchi delle diramazioni. Se immaginiamo di livellare queste creste e queste gole dell onda pressoria otterremo una pressione media; indichiamola come PAM. Possiamo allora rimpiazzare PA con PAM. Riportando gli aspetti del modello al sistema cardiovascolare, le predette equazioni dimostrano che: PAM=Qx RPT ossia, Pressione arteriosa media = Gettata Cardiaca x Resistenza Periferica Totale; e Q=FCxVS ossia, Gettata Cardiaca = Frequenza Cardiaca x Volume di Scarica Sistolica. 118

PRESSIONE DEL SANGUE: MODELLO 2 Sulla pressione arteriosa influiscono due fattori fisici: il volume del sangue e la compliance (capacità di distensione) delle pareti arteriose. VOLUME DEL SANGUE Il sistema arterioso è pieno di sangue. Analogamente, il modello è pieno di liquido. Se viene aumentato il volume impiegato per riempire il modello, i tubi, essendo elastici, verranno stirati per accogliere il liquido extra. Allo stesso tempo, aumenterà la pressione vigente nel sistema a causa dell aumentata tensione della parete dei tubi. Nello stesso modo un aumento di volume del sangue circolante farà aumentare la pressione di quest ultimo. Questo fenomeno è controllato principalmente dai reni (vedi pag. 183). Serbatoio Valvole unidirezionali Pistone COMPLIANCE ARTERIOSA L abbassamento del pistone fa aumentare il volume, e perciò la pressione del liquido nel sistema. I tubi vengono stirati per accogliere questo extra-volume. Tuttavia, più rigidi (meno elastici o dotati di minor compliance) essi sono, maggiore sarà la resistenza allo stiramento e più aumenterà la pressione. Ciò spiega perché una diminuzione della elasticità delle arterie (indurimento delle arterie) causa un aumento della pressione del sangue nei soggetti anziani. Sbocchi Ai capillari muscolari Ad altri letti capillari DISTRIBUZIONE DEL FLUSSO SANGUIGNO Il modello può giovare a illustrare in che modo il sangue può essere ridistribuito. Supponiamo che gli sbocchi 1 e 2 siano ampi e i restanti siano stretti: allorché viene pompato liquido nel sistema, dagli sbocchi 1 e 2 uscirà più liquido che dagli altri. L aumento del pompaggio farà aumentare la pressione nel sistema e aumenterà anche ulteriormente l efflusso da 1 e 2. Durante l esercizio fisico le arteriole dei muscoli scheletrici si dilatano, la frequenza cardiaca aumenta e sale la pressione del sangue, sicché, nello stesso modo in cui l efflusso da 1 e 2 aumenta, il flusso di sangue scorrente nei capillari muscolari aumenta fornendoli di maggiori quantità di O 2, glicoso, etc. In modo similare può essere ridistribuito alla cute o ad altri tessuti. CONTROLLO DEL FLUSSO SANGUIGNO Il modello illustra anche alcuni altri aspetti del flusso sanguigno. Quando gli sbocchi vengono ristretti, la pressione (PA) vigente a monte di essi (in maggiore prossimità della pompa) aumenterà, ma allo stesso tempo il volume e la pressione del liquido scorrente verso l uscita della tubatura (nei letti capillari) diminuiranno. Il flusso attraverso gli sbocchi che siano stati ristretti può, tuttavia, essere fatto aumentare se la portata (Q), e quindi la pressione vigente nel sistema, vengono ulteriormente accresciuti. 119

PRESSIONE DEL SANGUE Il ventricolo sinistro eietta nel sistema arterioso circa 80 ml di sangue ad ogni battito. Non tutto questo sangue può immediatamente passare, tramite le arteriole, nei capillari e nelle vene durante una contrazione sistolica del cuore. Durante la sistole, circa l 80% del volume di scarica sistolica eiettato dal ventricolo sinistro si accumula nel sistema arterioso per progredire poi durante la diastole. Le arterie conduttive sono sempre più o meno stirate. Quanto più esse vengono stirate (cioè più grande è la loro compliance) minore sarà il picco di pressione. La resistenza periferica è principalmente dovuta a un certo grado di contrazione ( tono ) della muscolatura liscia della parete delle arteriole. (Il calibro di questi vasi è regolato dall azione del sistema nervoso simpatico vedi pag. 123-125.) La pressione del sangue durante la sistole aumenta perché la quantità di sangue che dal cuore entra nel sistema arterioso è eccedente rispetto a quella che ne esce alla periferia. All acme della pressione sistolica, l afflusso e l efflusso sono uguali. Successivamente la pressione diminuisce perché l efflusso alla periferia è maggiore dell immissione di sangue dal cuore al sistema arterioso. La pressione giunge al massimo all acme della contrazione del cuore: pressione sistolica del sangue; è al minimo quando il cuore si rilascia: pressione diastolica del sangue. La pressione è minima quando il sangue viene drenato nell atrio destro alla fine della diastole. ATRIO DESTRO 0 mmhg La pressione è massima a metà della sistole, quando il sangue viene eiettato dal ventricolo sinistro. GRANDI VENE vicino al cuore circa 4 mmhg A.D. V.S. SISTEMA ARTERIOSO AORTA Pressione Sistolica La pressione è del Sangue sempre più bassa =120 mmhg durante la diastole, ad es., 80 mmhg cade gradualmente VENE MUSCOLARI 8 mmhg ARTERIE MUSCOLARI di maggior calibro 110 mmhg La maggior parte dell energia impartita al sangue dalla contrazione cardiaca è stata già spesa al momento in cui il sangue raggiunge il settore venoso della circolazione. VENULE 10 mmhg CAPILLARI 15 mmhg 9 30 mmhg ARTERIOLE 40 mmhg Pressione del Polso =P.A. sist. P.A. diast. Pressione arteriosa Media P.A. diast.+ 1 / 3 (P.A. sist. P.A. diast.) NOTA:- Ogni alterazione del volume totale e della viscosità del sangue inciderà anche sulla pressione del sangue. Allorché si sta in piedi, fermi, l effetto della gravità sul sangue venoso degli arti inferiori fa aumentare la pressione nelle vene dei piedi a 90 mmhg. I movimenti muscolari fanno diminuire questa pressione. 120

MISURAZIONE DELLA PRESSIONE SANGUIGNA ARTERIOSA La pressione sanguigna arteriosa può essere misurata, nell uomo, mediante uno sfigmomanometro. Questo consiste di un manicotto pneumatico di gomma (ricoperto da stoffa) che viene avvolto attorno a un braccio, al di sopra dell arteria brachiale. Un tubo connette l interno del manicotto con un manometro a mercurio. Manometro a mercurio Manicotto Sezione trasversale del braccio Un altro tubo connette l interno del manicotto con una pompa azionata a mano, munita di valvola di scarico. Valvola di scarico Pompa METODO Viene pompata aria nel manicotto finché la pressione di questo diventi maggiore di quella vigente nell arteria durante la sistole cardiaca. L arteria, pertanto, resta occlusa durante sistole e diastole. (Contemporaneamente l aria mantiene sollevata la colonna di Hg del manometro). Aprendo la valvola della pompa, la pressione nel manicotto viene gradualmente fatta diminuire fino a che la massima pressione vigente nell arteria superi appena la pressione nel manicotto una certa quantità di sangue comincia allora a fluire durante la sistole. A questo punto cominciano a udirsi cupi e ritmici colpi mediante lo stetoscopio (rumori di Korotkow). L altezza, in millimetri, della colonna di mercurio viene presa come misura della pressione sanguigna sistolica (ad es., 120 mmhg). La pressione nel manicotto viene fatta ulteriormente diminuire fino a che diventi appena inferiore alla più bassa pressione vigente nell arteria verso la fine della diastole (cioè, subito prima del successivo battito); il sangue ora fluisce liberamente durante la sistole e la diastole. I suoni non sono più udibili. A questo punto, l altezza del mercurio nel manometro viene presa come misura della pressione sanguigna diastolica (ad es., 80 mmhg). Questi valori variano con il sesso, l età, l attività fisica, il sonno, etc. SISTOLE e DIASTOLE SISTOLE Arteria ancora chiusa durante la DIASTOLE SISTOLE e DIASTOLE Quando il sangue viene sospinto a forza attraverso un restringimento in un vaso, si produce un flusso turbulento di esso. Ciò causa vibrazioni nel campo delle frequenze udibili, in tal modo producendosi i colpi detti rumori di Korotkow. 121

ARTERIE ELASTICHE Le grandi arterie conduttrici prossime al cuore sono arterie elastiche. SISTOLE Quando i Ventricoli si contraggono la pressione nel cuore aumenta la valvola aortica viene forzata ad aprirsi DIASTOLE Quando i Ventricoli si rilasciano la pressione nel cuore diminuisce la valvola aortica viene spinta a chiudersi sangue viene eiettato a forza nella aorta le pareti dell aorta e quelle dei suoi rami maggiori vengono distese per accogliere gran parte del sangue eiettato le pareti dell aorta e quelle dei suoi rami si retraggono alla posizione iniziale, così spingendo in avanti il sangue mentre il cuore è in riposo l aorta funziona come un serbatoio, le sue pareti accumulando energia derivante dalla contrazione del cuore. l aorta funziona come una pompa sussidiaria, le sue pareti spendendo l energia previamente accumulata derivandola dalla contrazione cardiaca, e forzando il sangue ad avanzare quando il cuore stesso è in riposo. Ciò giova a rendere meno irruente il flusso del sangue. Nel lato destro del cuore si producono le stesse modificazioni, ma, poiché le pressioni sono più basse, le forze in gioco sono minori. Allorché il sangue viene espulso dal cuore durante la sistole, l aumento di pressione e la distensione che si originano nell aorta si propagano lungo tutto il sistema arterioso come un onda l onda del polso (o onda sfigmica). L espansione e successiva retrazione della parete dell arteria radiale costituiscono il polso, palpabile nella regione radio-carpica. Un forte aumento della pressione sanguigna può aversi se queste pareti perdono, con l età o per malattia, parte della loro elasticità e non possono più distendersi prontamente per accogliere tanta parte della gettata cardiaca durante la sistole, né retrarsi sufficientemente durante la diastole. I valori della pressione sistolica e di quella diastolica possono essere allora ambedue più elevati. 122

REGOLAZIONE DELLE ARTERIOLE Il diametro delle arteriole può essere modificato dalla contrazione o dal rilasciamento della muscolatura liscia presente nelle loro pareti, quindi il flusso di sangue che procede verso i letti capillari da esse riforniti può essere controllato. Esistono tre livelli di controllo arteriolare: 1. Molte arteriole, ad es. nel cervello, reagiscono a un improvviso aumento della pressione del sangue contraendosi, sicché il flusso e la pressione capillare rimangono costanti (risposta miogenica). 2. La liberazione di metaboliti locali mantiene in equilibrio il flusso ematico con l attività metabolica dei tessuti, ad es., cuore, cervello e muscolo. 3. Composti chimici vasoattivi e fibre del sistema nervoso autonomo possono ridurre la circolazione attraverso, ad es., la cute e gli organi addominali, anche sovrapponendosi agli altri meccanismi di controllo, per ridistribuire il sangue al fine di mantenere la circolazione del sangue destinato al cervello. ARTERIOLE nelle GHIANDOLE SALIVARI Un enzima liberato dalle cellule ghiandolari causa la formazione del peptide vasodilatatore bradichinina. Il Peptide Intestinale Vasoattivo (VIP) liberato con l acetilcolina per stimolazione di fibre parasimpatiche concorre a produrre vasodilatazione. Stimolazione del SIMPATICO provoca vasocostrizione mediante fibre noradrenergiche, vasodilatazione mediante fibre colinergiche liberanti VIP e acetilcolina Ma vasocostrizione in ossia, l effetto generale nel corpo è una vasocostrizione S aumento della pressione del sangue. (In questi vasi la vasodilatazione ha luogo passivamente in seguito a riduzione degli impulsi simpatici vasocostrittori.) ARTERIOLE delle GHIANDOLE SALIVARI ARTERIOLE dei MUSCOLI SCHELETRICI ARTERIOLE dei VISCERI ARTERIOLE della CUTE? PARASIMPATICHE CRANIALI ARTERIOLE dei GENITALI ESTERNI PARASIMPATICHE SACRALI Stimolazione del PARASIMPATICO provoca vasodilatazione nei vasi destinati a: ghiandole salivari, pancreas esocrino, mucosa dello stomaco e del colon, tessuto erettile dei genitali. I Centri più elevati sono probabilmente nella CORTECCIA CEREBRALE T1 L2 S2 3 4 IPOTALAMO CENTRO VASOMOTORE nel BULBO SIMPATICHE Fibre bulbospinali fanno sinapsi con vie efferenti simpatiche dirette alla muscolatura liscia delle arteriole. Le vene hanno una innervazione simpatica. Quando viene attivata, questa provoca la riduzione della capacità del sistema venoso aumentando, in tal modo, il ritorno di sangue al cuore. 123