K MEIOSI. individui n. Zigote 2n. fecondazione. germinazione. Gameti n + e - MITOSI gameti MITOSI MITOSI

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2 CICLO APLONTE Meiosi zigotica -individui aploidi si riproducono vegetativamente per mitosi -riproduzione sessuale con plasmogamia e cariogamia -formazione di ZIGOSPORA quiescente P K MEIOSI fecondazione Zigote 2n individui n Gameti n + e - MITOSI gameti MITOSI MITOSI germinazione

3 CICLO DIPLONTE Meiosi gametica -individui diploidi si accrescono e si riproducono vegetativamente per mitosi -gameti in strutture specializzate ma unicellulari sullo sporofito (unico individuo) -fecondazione per unione dei gameti (oogamia) e sviluppo zigote diploide Gameti n MEIOSI P fecondazione K zigote accrescimento MITOSI In Fucus i gameti si sviluppano in strutture cave specialiazzate. MITOSI Sporofito 2n MITOSI

4 CICLO APLODIPLONTE alternanza di generazioni isomorfe Meiosi sporica in cellule diploidi dello sporofito. - Dalla germinazione delle spore aploidi originano i gametofiti - Dall accrescimento dello zigote per mitosi si forma lo sporofito - Due stadi multicellulari liberamente viventi, lo SPOROFITO diploide e il GAMETOFITO aploide simili morfologicamente (isomorfe) fecondazione P Gameti n MITOSI Gametofito n germinazione MITOSI Spore n K zigote MITOSI Sporofito 2n MEIOSI

5 BRIOFITE VIA EVOLUTIVA TRA ALGHE E PIANTE VASCOLARI. SEMPLICI MORFOLOGICAMENTE ANCORA LEGATE ALL ACQUA COLONIZZANO HABITAT UMIDI. LO SPOROFITO E DIPENDENTE E LEGATO AL GAMETOFITO. RIPRODUZIONE VEGETATIVA E SESSUATA OOGAMA CON ALTERNANZA DI GENERAZIONE Piccole Dimensioni E Morfologia Semplice Vantaggio Selettivo Per Cui Si Adattano Ad Ambienti Ostili. MUSCHI EPATICHE ANTOCEROTE -EPATICHE hanno sporofiti privi di stomi. tallose o fogliose. cellule con molti cloroplasti. -MUSCHI fogliosi, hanno tessuti conduttori specializzati (idroidi e leptoidi). cellule con numerosi cloroplasti -ANTOCEROTE tallose, hanno sporofiti privi di tessuti di conduzione specializzati. sono le uniche pero ad avere meristema basale a livello della regione tra piede e capsula dello sporofito. cellule con un solo cloroplasto.

6 I PRIMI PROCESSI DI COLONIZZAZIONE AMBIENTE SUBAEREO INIZIATI CON ADATTAMENTO ALGHE ALLE LUNGHE EMERSIONI NELLE ZONE DI BASSA MAREA. il processo di colonizzazione ambiente subaereo sarebbe partito da organismi derivati dalle alghe verdi, ma con spinte evolutive parallele indipendenti tra loro. SI RITIENE CHE LE TRE GRANDI LINEE CHE HANNO PORTATO ALLA COLONIZZAZIONE DEGLI HABITAT TERRESTRI SIANO STATE: -BRIOFITE -FUNGHI - PIANTE A FUSTO O VASCOLARI (CORMOFITE)

7 BRIOFITE PIANTE -GAMETANGI MASCHILI, ANTERIDI, E FEMMINILI, ARCHEGONI, con strato sterile protettivo (embriofite). producono spermatozoidi flagellati mobili e cellula uovo immobile. fecondazione ancora legata all acqua. -PERMANENZA DELLO ZIGOTE/EMBRIONE/SPOROFITO SUL GAMETOFITO FEMMINILE -SPOROFITO DIPLOIDE PLURICELLULARE CHE PRODUCE UN NUMERO GRANDE DI SPORE -SPORANGI PLURICELLULARI CON STRATO PROTETTIVO STERILE E TESSUTO SPORIGENO -SPORE CON PARETI ISPESSITE DI SPOROPOLLENINA (gia incontrata negli zigoti delle carofite) COME NELLE ALGHE: -ASSENZA DI TESSUTI VASCOLARI (XILEMA E FLOEMA) -STADIO GAMETOFITO PREVALENTE, STADIO SPOROFITO PICCOLO E DIPENDENTE

8 TEORIE EVOLUTIVE DELLE PIANTE NON VASCOLARI a)piante NON VASCOLARI EVOLUTE DALLE PIANTE VASCOLARI PRIMITIVE PER SEMPLIFICAZIONE DELLE STRUTTURE VEGETALI (1). b)piante NON VASCOLARI EVOLUTE DALLE ALGHE VERDI SEPARATAMENTE E IN TEMPI DIVERSI DALLE VASCOLARI PRIMITIVE. 1)ALCUNE SECONDO IL MODELLO a) E ALTRE SECONDO IL MODELLO b). 1 2 IN 2) SI HA LA RIDUZIONE DEL GAMETOFITO A FAVORE DELLO SPOROFITO MENTRE IN 1) SI HA IL PROCESSO CONTRARIO. SI RITIENE CHE I TRE GRUPPI DI BRIOFITE ABBIANO ORIGINE POLIFILETICA CON LE ANTOCEROTE COME PIU ANTICHE. Chl a e b, xantofille, carotenoidi ereditate dalle alghe verdi (Charophycea), così come alternanza di generazione, fragmoplasto e piastra cellulare alla citodieresi.

9 Le piante hanno dovuto adattare la loro vita sulla Terra: -sopravvivere a periodi di disseccamento omoioidria -limitare la perdita d acqua cuticole cerose -fornire acqua a tutte le parti della pianta sistema vascolare -permettere scambi gassosi stomi e spazi interni per gas -ottenere nutrienti minerali rizoidi o radici -esporre una grande area di superficie x fotosintesi ramificazioni, crescita secondaria e foglie

10 -ripararsi dall eccesso di luce o dissiparla pigmenti e meccanismi fisiologici -evitare surriscaldamento traspirazione -mantenere la propria struttura nell aria pareti cellulari ispessite o lignificate -prevenire il loro sradicamento dal vento o acqua sistema radicale -riprodursi sessualmente archegoni, anteridi -riproduzione vegetativa -dispersione gemmazione o frammentazione sporofiti, sporangi, spore disperse nell aria

11 LA PRINCIPALE DIFFERENZA TRA L AMBIENTE ACQUATICO E QUELLO TERRESTRE E CHE IN QUEST ULTIMO L ACQUA E DISPONIBILE SOLO IN MODO INTERMITTENTE. Alcuni organismi hanno una limitata capacità a rimanere idratati e attivi in un ambiente secco, una condizione detta POIKILOIDRIA Altri sono in grado di continuare la loro attività vitale anche in un atmosfera molto secca, condizione detta OMOIOIDRIA. Tutte le alghe e poche piante sono poikiloidrici compresi muschi e epatiche, le piante sono omoioidriche. L evoluzione della omoioidria è stato un passo fondamentale nella colonizzazione dell ambiente terrestre circa 420 milioni di anni fa. Questa condizione ha coinciso con l aumento della max dimensione raggiungibile da una pianta: gli organismi poikiloidrici fotosintetici hanno dimensioni comprese tra 0.65 m dei cianobatteri fino a 1 m di altezza di alcuni muschi; le piante omoioidiriche vanno da 5 mm a 130 m di altezza. QUINDI LE PIANTE DIVENTANO PIU GRANDI E HANNO MAGGIORE NECESSITA DI AUMENTARE LA LORO COMPLESSITA.

12 PASSAGGIO DALLA VITA ACQUATICA A QUELLA TERRESTRE -RESISTENZA AL DISSECCAMENTO E LIMITAZIONI PERDITE D ACQUA PER EVITARE DISIDRATAZIONE -NUOVE MODALITA DI NUTRIZIONE, assimilazione dei nutrienti da parti specializzate (foglie x CO 2 e radici x nutrienti, fusto x trasporto; aumento superfici assorbenti, foglie, cloroplasti e radici) -PROBLEMI MECCANICI, tessuti di sostegno (lignina) che evitano il collasso e permettono raggiungere grandi altezze x luce; ancoraggio al suolo tramite radici. -RIPRODUZIONE, MOLTIPLICAZIONE, DIFFUSIONE, metodi di diffusione di spore e cellule sessuate (più leggere, disperse da vento, animali; prodotte in gran numero). Modalità di resistenza e diffusione (semi, fiori, frutti).

13 ALGHE EUCARIOTE CIANOBATTERI PROCARIOTI FOTOSINTETICI CONQUISTA DELLA TERRAFERMA CIRCA 400 ma, SILURIANO DEVONIANO

14 LE PIANTE VASCOLARI (CORMOFITE) CRITTOGAME VASCOLARI (piante senza semi) + antiche SPERMATOFITE (piante a semi) TAPPE FONDAMENTALI DALL ACQUA ALLA TERRAFERMA: -CORPO DA UNI- A PLURICELLULARE CON BASSO RAPPORTO SUPERFICIE/VOLUME -COMPARSA DI CUTICOLA IMPERMEABILE -APERTURE STOMATICHE PER INGRESSO CO 2 -RIPRODUZIONE INIZIALMENTE LEGATA ALL ACQUA (ciclo sincronizzato con periodi di disponibilità di acqua) -FORMAZIONE DI GAMETANGI E SPORANGI (tipici di tutte le EMBRIOFITE con strati di cellule sterili intorno ai gameti o alle cellule madri delle spore) X PROTEZIONE DISSECCAMENTO -COMPETIZIONE PER LA LUCE -COMPARSA DI XILEMA CHE DA SOSTEGNO E CONDUCE ACQUA E MINERALI -COMPARSA DI FLOEMA CHE TRASPORTA I NUTRIENTI E QUINDI DI TESSUTI ETEROTROFI NELLA PIANTA, MERISTEMI E RADICI

15 Alghe verdi colonizzarono rive dei corsi di acqua, sperimentando periodi di emersione dall acqua durante la bassa marea. Quindi ambienti terrestri colonizzati da vari vegetali competitivi anche per assenza di predatori. Organismi non in grado di resistere alla disidratazione muoiono. Alcune alghe, muschi, licheni, epatiche hanno evoluto meccanismi di resistenza all essiccamento, ma il costo è crescita ridotta. Alcuni crescono di più in altezza e competono per la luce: Comparsa di XILEMA, FLOEMA, RADICI, distacca vegetali dall acqua e permette loro di crescere in altezza, formare rami e foglie e portare in alto sporangi facilitando dispersione spore a grandi distanze aumentando colonizzazione degli ambienti terrestri.

16 -Una tappa importante è stata l evoluzione della capacità di fare spore resistenti ai periodi di siccità, mentre l intero individuo muore. -Notevole competizione evolutiva è stata la capacità di immagazzinare acqua o sviluppare sistemi per raccoglierla continuamente. Quindi l organismo può avere metabolismo costante e crescere anche in periodi di siccità. Tali caratteristiche sono comparse gradatamente con le piante vascolari che hanno sviluppato: -cuticola grazie a mutazioni vantaggiose che hanno portato ac. grassi in superficie dove polimerizzano in presenza di O 2 creando strato impermeabile -corpo pluricellulare con basso rapporto superficie/volume più adatto a trattenere acqua -radici in grado di penetrare zone profonde e umide del terreno

17 La riproduzione resta ancora legata all acqua con la presenza di spermatozoidi flagellati (Piante non vascolari come Briofite e Crittogame vascolari come felci). Con la comparsa di POLLINE e SEME nelle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme) c è il distacco della riproduzione dall acqua. Spermatofite totale riduzione del gametofito e prevalenza dello sporofito. Gametofito dipendente troficamente dallo sporofito. In alcune Gimnosperme si ha microgametofito che produce ancora spermatozoidi che sono rilasciati nel fluido prodotto dal gametofito femminile. Con lo sviluppo del tubetto pollinico che trasporta i GAMETI MASCHILI IMMOBILI fino alla cellula uovo: totale distacco riproduzione-acqua.

18 CHLOROPHYTA BRIOFITE EMBRIOFITE PIANTE VASCOLARI

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20 Dipendenza dall acqua per la riproduzione pteridofite (sporofito ramificato) briofite (gametofito dominante)

21 ALTERNANZA DI GENERAZIONI dipendenti dall acqua generazione dominante

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23 germoglio CORMOFITE Cormo: radici, fusto, foglie radice tessuti di conduzione stele tessuti di sostegno lignina xilema floema

24 xilema floema APLOSTELE cilindro corticale epidermide ACTINOSTELE Evoluzione della stele o cilindro centrale Stele= parte del fusto o radice primaria costituita dai tessuti conduttori e dai tessuti fondamentali midollo xilema xilema cambio cribro-vascolare floema floema EUSTELE

25 Paesaggio dell Ordoviciano ( milioni anni fa) briofite Pianta vascolare del Siluriano Cooksonia ma

26 Paesaggio del Devoniano ( milioni anni fa) Rhynia Aglaophyton Trimerophytum ramificazione dicotomica assenza di radici e foglie sporangi numerosi Zosterophyllum Prime piante vascolari con alternanza di generazioni isomorfe circa 18 cm circa 1 m

27 Embriofite Polisporangiate Tracheofite

28 Cooksonia caledonica (estinta) PIANTE VASCOLARI PRIMITIVE Rhynia (estinta) RINIOFITE COOKSONIA fossile, comparso nel Siluriano e estinto nel Devoniano. TELOMI: né foglie, né fiori, né vere radici; rami giunchiformi ramificati dicotomicamente, alti alcuni centimetri e semplice struttura di conduzione; epidermide con cuticola, sporangi apicali grandi e con cellule fertili interne circondate da più strati di cellule sterili. ISOSPOREE senza cioè micro- e macrospore. RHYNIA pianta primitiva con rizoma orizzontale, fusti eretti nudi, sporangi terminali e epidermide con cuticola e stomi. riniofite zosterofillofite STELE costituita da Xilema centrale privo di midollo. Protoxilema si forma prima con cellule piccole e strette, Metaxilema dopo con cellule lunghe e larghe.

29 CICLI ONTOGENETICI DELLE PIANTE VASCOLARI PIU ANTICHE Sciadophyton Rhynia ETEROSPORIA TEORIA DELLA TRASFORMAZIONE: si ritiene Rhynia avesse alternanza di generazioni isomorfiche. Con il tempo gli sporofiti sarebbero divenuti più grandi e complessi e i gametofiti più semplici fino a ridursi a dimensioni tali da essere contenuti completamente o in parte nella spora. Con il permanere del macrogametofito nella macrospora sullo sporofito parentale si arriva all evoluzione del seme.

30 TEORIA DELL INTERPOLAZIONE: Presuppone che le piante antiche fossero aplonti (prive di sporofito), lo zigote va subito incontro a meiosi. Mutazioni per cui lo zigote si divide più volte per mitosi portano allo sviluppo dello sporofito diploide. Successivamente questi si è evoluto in complessità mentre il gametofito diviene più semplice. Secondo questa teoria Muschi ed Epatiche sono derivati dalle alghe verdi per interpolazione e sono intermedie nella linea evolutiva delle piante vascolari.

31 Horneophyton (estinta) La somiglianza tra Anthoceros e Horneophyton supporta la teoria della trasformazione. Così come rinvenimento di fossili tipo Sciadophyton possibili gametofiti di Rhynia. Le Antocerote potrebbero avere una origine diversa da Muschi e Epatiche. 2 Potrebbero essere vere entrambe le teorie. L origine degli sporofiti terrestri attuali rimane ancora indubbia. 1

32 Zosterofillofita simili alle riniofite, ma con fusti con sporangi laterali o specializzati, non apicali; differenze nel sistema di conduzione (protostele esarca). Isosporee. Queste caratteristiche le pongono in una linea evolutiva comune con le riniofite ma che poi si è diversificata a dare le Licofite, mentre dalle riniofite hanno preso origine le altre piante vascolari. Zosterophyllum (estinta) Formavano densi cuscinetti di 15cm e si ritiene fossero parzialmente immerse in ambienti paludosi per la presenza di cuticola e stomi solo nella parte superiore. Alcune zosterofillofite presentavano emergenze sulla superficie del fusto a incrementare la superficie fotosintetica. Asteroxylon (estinta)

33 Psilotum Tmesipteris PSILOTOPHYTA Psilotum e Tmesipteris crescono nelle regioni tropicali non aride. Ritenute piante vascolari viventi più semplici (unica senza radici e foglie). Simile a Rhynia con rizoma, fusti eretti ramificati dicotomicamente, protostele esarca; gli sporangi su estremità di corti rami. Gametofiti piccoli tuberi ramificati con rizoidi, eterotrofi in simbiosi con funghi del terreno, dotati di vascolarizzazione (a favore Teoria trasformazione per origine sporofito). Lo sporofito inizialmente dipendente dal gametofito. Simili a Rhynia ma vicini alle felci GAMETOFITO

34 Psilotophyta (solo 2 generi viventi) Tmesipteris Psilotum - senza radici, con molti rizoidi - rizoma ramificato sotterraneo (protostele) - microfilli - isosporia gametofiti sotterranei eterotrofici con Zigomiceti

35 LINEA EVOLUTIVA DELLE MICROFILLE LYCOPHYTA Lycophyta primitiva Evolute da Zosterofillofite con cui hanno in comune sporangi laterali e protostele esarca. MICROFILLE vascolarizzate uninervie evolute come emergenze del fusto. Evoluzione di VERE RADICI (migliora ancoraggio, assorbimento e crescita). Compare CRESCITA SECONDARIA NEL LEGNO anche se limitata*. Alcune raggiunsero grandi dimensioni. Grande espansione in luoghi umidi nel Devoniano e Carbonifero di grossi alberi di licofite; oggi habitus erbaceo con solo 5 generi: Lycophyte arboree estinte, prevalenti nel Carbonifero *le cellule cambiali non potevano accrescersi longitudinalmente e quindi con la crescita del legno veniva stirate fino a non funzionare più. Per cui spessore del legno non superiore a 10cm. Lycopodium, Phylloglossum, Selaginella, Isoetes, Stylites.

36 Il genere Lycopodium è comune nelle foreste dalle regioni tropicali a quelle artiche. Habitus erbaceo con rizoma, rami eretti con microfille disposte a spirale. In alcune gametofiti verdi e fotosintetici in altre sotterranei o micorrizzati. Lycopodium Sporangi riuniti in CONI o STROBILI oppure all ascella delle foglie.

37 Sporofito di Lycopodium epidermide con cuticola e stomi nervatura fogliare cilindro centrale di conduzione epidermide con cuticola cilindro centrale di conduzione assorbimento radicale

38 Lycophyta (circa 1100 specie) - rizoma ramificato sotterraneo (protostele) - microfilli - iso- ed eterosporia - gametofiti alcuni eterotrofici sporofilli Lycopodium

39 ETEROSPOREA CON SVILUPPO DEI GAMETOFITI MASCHILI E FEMMINILI ALL INTERNO DELLA MICROSPORA E MACROSPORA. QUESTA PERO NON RIMANE SULLO SPOROFITO E QUINDI NON E OMOLOGA AL SEME. SPERMATOZOIDI ANCORA FLAGELLATI E LEGATI AD AMBIENTE LIQUIDO PER LA FECONDAZIONE. Selaginella, cosmopolita, soprattutto in zone tropicali. Piante erbacee di piccole dimensioni. Selaginella lepidophylla durante i periodi di siccità sembra morta avvolge i rami a spirale mentre torna verde con l idratazione. Selaginella lepidophylla (pianta della resurrezione)

40 Selaginella - eterosporia cilindro centrale o protostele

41 Isoetes pianta istrice - eterosporia - cambio secondario

42 recente antico Le Lycophyta si inseriscono in una linea evolutiva distinta da quella delle prime piante terrestri. Presero forse origine da un antenato comune alle Zosterophyllophyta. ZOSTEROFILLOFITA LICOFITA EVOLUZIONE CONVERGENTE CON LE SPERMATOFITE RINIOFITE Hanno evoluto infatti: FOGLIE, RADICI EFFICIENTI, CRESCITA SECONDARIA (legno e corteccia) SEPARAZIONE SPORANGI (STROBILI) DALLE STRUTTURE VEGETATIVE ETEROSPORIA SVILUPPO ENDOSPORIALE DEL GAMETOFITO FEMMINILE QUINDI STRUTTTURA SIMILE AL SEME IN ALCUNI LICOPODI ESTINTI.

43 2 1 PIANTE NON VASCOLARI 1 o 2? -Non è noto se le piante non vascolari si siano originate direttamente dalle alghe verdi o da antiche piante vascolari tipo zosterofillofita o entrambe le vie. -L antenato primordiale delle piante vascolari è sconosciuto; inoltre potrebbe aver dato origine ad una unica linea che si è diversificata in riniofite e zosterofillofite oppure le due linee si sono differenziate in modo indipendente. -Studi di geni plastidiali (genoma plastidiale ben conservato nelle varie linee evolutive riarrangiamenti genici rari nell evoluzione) hanno evidenziato una correlazione tra muschi, epatiche e licofite da un lato e felci, Psilotum (riniofita) e spermatofite dall altro. In effetti non si trovano muschi ed epatiche fossili risalenti ai primi stadi di evoluzione delle piante terrestri. -quindi da alghe verdi potrebbero aver avuto origine tutte le piante terrestri lungo una sola linea evolutiva o più linee evolutive