PIANTE NON VASCOLARI 1 o 2?

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1 2? 1 PIANTE NON VASCOLARI 1 o 2? -Non è noto se le piante non vascolari si siano originate direttamente dalle alghe verdi o da antiche piante vascolari tipo zosterofillofita o entrambe le vie. -L antenato primordiale delle piante vascolari è sconosciuto; inoltre potrebbe aver dato origine ad una unica linea che si è diversificata in riniofite e zosterofillofite oppure le due linee si sono differenziate in modo indipendente. -Studi di geni plastidiali (genoma plastidiale ben conservato nelle varie linee evolutive riarrangiamenti genici rari nell evoluzione) hanno evidenziato una correlazione tra muschi, epatiche e licofite da un lato e felci, Psilotum (riniofita) e spermatofite dall altro. In effetti non si trovano muschi ed epatiche fossili risalenti ai primi stadi di evoluzione delle piante terrestri. -quindi da alghe verdi potrebbero aver avuto origine tutte le piante terrestri lungo una sola linea evolutiva o più linee evolutive

2 LINEA EVOLUTIVA DELLE MICROFILLE LYCOPHYTA Lycophyta primitiva Evolute da Zosterofillofite con cui hanno in comune sporangi laterali e protostele esarca. MICROFILLE vascolarizzate uninervie evolute come emergenze del fusto. Evoluzione di VERE RADICI (migliora ancoraggio, assorbimento e crescita). Compare CRESCITA SECONDARIA NEL LEGNO anche se limitata*. Alcune raggiunsero grandi dimensioni. Grande espansione in luoghi umidi nel Devoniano e Carbonifero di grossi alberi di licofite; oggi habitus erbaceo con solo 5 generi: Lycophyte arboree estinte, prevalenti nel Carbonifero *le cellule cambiali non potevano accrescersi longitudinalmente e quindi con la crescita del legno veniva stirate fino a non funzionare più. Per cui spessore del legno non superiore a 10cm. Lycopodium, Phylloglossum, Selaginella, Isoetes, Stylites.

3 STRUTTURE ANALOGHE NELLE PIANTE: EVOLUZIONE DELLE MACROFILLE (TEORIA TELOMICA) -FOGLIOLINE GAMETOFITI PIANTE NON VASCOLARI, -EMERGENZE/MICROFILLE PIANTE VASCOLARI (Zosterofillofite, Lycophyta) -MACROFILLE PIANTE VASCOLARI SUPERIORI TELOMA= ORGANO FONDAMENTALE non è articolato, ha biforcazioni dicotomiche. Da questa struttura semplice si ritiene siano originate le varie forme delle piante attuali. TEORIA TELOMICA a)si forma un ramo principale e uno secondario con diversificazione delle funzioni associate (fotosintetica, di conduzione, riproduttiva) b)i telomi dei rami secondari si ordinano in uno stesso piano c)nello spazio tra rami vicini si sviluppa una lamina di parenchima clorofilliano

4 Divisione TRYMEROPHYTOPHYTA. PRIME PIANTE VASCOLARI A MACROFILLE (estinte) Fossili simili alle rhyniophyte (sporangi terminali, isosporia, ramificazioni dicotomiche, protostele endarca). TENDENZA A CRESCERE IN ALTEZZA CON RAMIFICAZIONE PSEUDOMONOPODIALE CHE PORTA ALLA FORMAZIONE DI UN FUSTO PRINCIPALE PIU VIGOROSO E RAMI LATERALI FOTOSINTETICI. Da questi per deposizione di parenchima clorofilliano si sono evolute le foglie delle attuali piante a seme. LE FOGLIE DELLE ATTUALI ANGIOSPERME (LE PIANTE ATTUALI PIU DIFFUSE) HANNO SUBITO UN SIMILE PROCESSO EVOLUTIVO E PROBABILMENTE E STATO QUESTO UN CARATTERE FONDAMENTALE PER LA COMPETIZIONE CON LE PIANTE DOTATE DI MICROFILLE COME LE LICOFITA. Pertica con ramo principale monopodiale e rami laterali terminali dicotomici.

5 SILURIANO PIANTE VASCOLARI ANCESTRALI DEVONIANO INF RHYNIOPHYTA TELOMI, CUTICOLA, PROTOSTELE MESARCA O ESARCA, ISOSPOREE DEVONIANO SUP TRIMEROPHYTOPHYTA RAMIFICAZIONE PSEUDOMONOPODIALE CON TENDENZA A CRESCERE IN ALTEZZA, PROTOSTELE ENDARCA, ISOSPOREE ARTROPHYTA ARBOREE ESTINTE, ERBACEE, SIFONOSTELE, ISOSPOREE CARBONIFERO PTERIDOPHYTA PIANTE A SEME ARBOREE, ERBACEE, SIFONOSTELE, ISOSPOREE ALCUNE ETEROSPOREE ARBOREE, ERBACEE, ETEROSPOREE CON GAMETOFITO ENDOSPORICO, CAMBIO SECONDARIO

6 xilema floema Equisteum con fusti riproduttivi e fotosintetici Equisteum con fusti a funzioni distinte FOGLIE TRA LE ARTHROPHYTA TROVIAMO MOLTE PIANTE ESTINTE DI TIPO ARBOREO E SOLO Equisetum VIVENTE, HABITUS ERBACEO, COSMOPOLITA IN LUOGHI UMIDI. NON HA ACCRESCIMENTO SECONDARIO (PRESENTE NELLE FORME ARBOREE ESTINTE), COMPARE SIFONOSTELE CON MIDOLLO CENTRALE. MACROFILLE IN VERTICILLI SALDATI ALLA BASE. RIZOMI PERENNI. IN ALCUNE SPECIE SI HA PRODUZIONE DI FUSTI DISTINTI PER LA FOTOSINTESI E RIPRODUZIONE. SPORANGIOSPORE SU SPORANGI RAMI SPORANGI IN GRUPPI DI 5-10 IN SPORANGIOFORI RAGGRUPPATI IN STROBILI. ISOSPOREO GAMETOFITO RIDOTTO, SPERMI FLAGELLATI.

7 Arthrophyta o Sphenophyta (solo 1 genere vivente) Equisetum germogli vegetativi con verticilli di di microfilli squamosi germogli fertili con strobili apicali Sporofiti isosporei Gametofiti fotosintetici sifonostele

8 gametofito bisessuale fotosintetico Isosporia meiospore con elateri avvolti attorno a spirale

9 Calamites era una pianta arborea a crescita monopodiale, fusto e radici. Si ricollega agli equiseti viventi per i fusti a segmenti con verticilli di foglie o rami ai nodi. Come le licofite (ma per fenomeno di evoluzione convergente) le artrofite avevano cambio vascolare, anche se imperfetto, e potevano raggiungere i 20m di altezza. Calamites PIANTA ARBOREA TIPO EQUISETUM

10 Paesaggio del Carbonifero ( milioni anni fa) clima tropicale Piante vascolari del Carbonifero Felci arboree (8-10 m) Calamiti o equiseti giganti (18 20 m) Licofite arboree (10-35 m)

11 Pteridophyta Sempre nella linea evolutiva delle trimerofite insieme alle artrofite e alle spermatofite. COMPARSE NEL DEVONIANO. DIVERSIFICATE CON SPECIE ERBACEE E ARBOREE (MA SENZA ACCRESCIMENTO SECONDARIO). Notevole diversificazione, ancora oggi presenti con più di specie tutte a portamento erbaceo. Felce del Triassico ( ma) con caratteristiche simili a felci viventi Le felci dette arboree assumono l aspetto di piccoli alberi ma non hanno accrescimento secondario.

12 PTERIDOPHYTA= FELCI Prediligono luoghi umidi e ombrosi zone tropicali, ma si trovano ovunque con specie anche in zone desertiche, altre galleggianti su acqua (Salvinia e Azolla), o sommerse, altre epifite. Umidità delle zone tropicali favorisce la riproduzione ancora legata all acqua. Salvinia Azolla Cyatea, felce arbora -SIFONOSTELE -RADICI -MACROFILLE: TROFOFILLI (fotosintetici), SPOROFILLI (x riproduzione), TROFOSPOROFILLI (entrambe) Felce primitiva -POLIPLOIDI

13 FOGLIE DI PICCOLE DIMENSIONI O PARECCHI METRI DI LUNGHEZZA, COMPOSTE DA UN RACHIDE E FOGLIOLINE, OPPURE SEMPLICI CON ABBONDANTE TESSUTO VASCOLARE. SPORANGI IN SORI SULLA PAGINA INFERIORE TROFOFILLI SPOROFILLI TROFOSPOROFILLI CON SORI GIOVANE FOGLIA DI FELCE ATTORCIGLIATA, SI SROTOLA QUANDO CRESCE, PASTORALE INDUSIO CHE COPRE I SORI ISOSPOREE SOLO ACQUATICHE ETEROSPOREE

14 sori di sporangi pastorale

15 INDIPENDENTE -PICCOLO GAMETOFITO CUORIFORME FOTOSINTETICO SUL GAMETOFITO RADICI DELLO SPOROFITO MEIOSI ISOSPOREA -RIPRODUZIONE LEGATA ALL ACQUA CON SPERMATOZOIDI FLAGELLATI -ZIGOTE NELL ARCHEGONIO POI SVILUPPA LO SPOROFITO CHE DIVIENE PIU GRANDE E INDIPENDENTE FOTOSINTETICO

16 EUSPORANGI EUSPORANGI, DIVISIONE DI PIU CELLULE, SI FORMA PARETE DELLO SPORANGIO DALLE CELLULE PIU EST E MOLTE SPORE DALLE INT. ANTERE E OVULI DI ANGIOSPERME SI FORMANO COSI. CONSIDERATO IL TIPO BASE DELLE PIANTE VASCOLARI. LEPTOSPORANGI LEPTOSPORANGI, DIVISIONE DI UNA CELLULA, SI FORMA SPORANGIO PICCOLO CON POCHE SPORE, CONSIDERATO PIU EVOLUTO PRESENTE NELLA MAGGIOR PARTE FELCI.

17 Marsilea Felci acquatiche eterosporee leptosporangiate Salvinia Azolla con Anabaena nelle cavità fogliari

18 POLIPLOIDIA Un organismo è definito poliploide se ha un numero di assetti cromosomici superiori a due. E presente nelle Pteridofite e nelle Angiosperme. E un evento altamente dinamico che consente agli organismi di rispondere con meccanismi diversi alle pressioni evolutive. Le Pteridofite poliploidi sono isosporee, con livelli di ploidia più elevati conosciuti tra le piante vascolari. Le specie eterosporee sono in genere diploidi, possono presentare poliploidia solo in alcune cellule in alcuni stadi del ciclo.

19 Si ritiene che la poliploidia nelle Pteridofite abbia un significato adattativo. L incremento di variabilità avrebbe fornito alle felci i mezzi per adattarsi a bruschi cambiamenti degli habitat colonizzati. Allo stesso tempo avrebbe però limitato la diversificazione delle Pteridofite in quanto una mutazione genica in un genoma con molte copie del gene potrebbe non manifestarsi a livello di fenotipo. Si ritiene che le Pteridofite isosporee siano ancora oggi in fase evolutiva.

20 SPERMATOFITE o FANEROGAME (CON ORGANI BEN VISIBILI PER LA RIPRODUZIONE, STAMI E PISTILLI) LICOFITA? MUSCHI EPATICHE MACROFILLE MICROFILLE

21 Embriofite Polisporangiate Tracheofite

22 Tipi di stele o cilindro centrale emergenze rami fusi microfilli megafilli

23 sporofito dominante isosporia (gametofiti bisessuali eterosporia (microsporangi e megasporangi) meiospore con sporollenina

24 Eusporangiate Leptosporangiate

25 APLONTI APLODIPLONTI

26 DIPLONTI

27 SELAGINELLA (LYCOPHYTA) EQUISETUM MUSCHI PTERIDOFITA

28 CICLO DELLE CRITTOGAME VASCOLARI CON ALTERNANZA DI GENERAZIONI ETEROMORFE INDIPENDENTI. RIDUZIONE DEL GAMETOFITO E PREVALENZA DELLO SPOROFITO. DA ISOSPOREEE A ETEROSPOREE CON MICROSPORA A DARE IL MICROGAMETOFITO E MEGASPORA IL MEGAGAMETOFITO. (prima comparsa in Selaginella) DA SPORE RILASCIATE A SPORE MANTENUTE SULLO SPOROFITO (GAMETOFITI ENDOSPORICI)

29 TEORIA DELLA INTERPOLAZIONE TEORIA DELLA TRASFORMAZIONE

30 NELLE PTERIDOFITE L EMBRIONE E QUINDI IL NUOVO SPOROFITO SONO TEMPORANEAMENTE DIPENDENTI DAL PICCOLO GAMETOFITO E QUINDI MOLTI NUOVI SPOROFITI MUOIONO. Molte Felci ancora isosporee. UN VANTAGGIO EVOLUTIVO E STATO ACQUISITO DA MUTAZIONI CHE HANNO PERMESSO ALL EMBRIONE E QUINDI AL NUOVO SPOROFITO DI ESSERE RITENUTI SULLO SPOROFITO MATERNO: IL MEGAGAMETOFITO NELLA MEGASPORA E MANTENUTO SULLO SPOROFITO MATERNO GAMETOFITO ENDOSPORICO. IL MEGAGAMETOFITO E ORA IN UNA POSIZIONE DIVERSA, NON PIU SUL SUOLO MA IN ALTO, SONO QUINDI NECESSARIE ULTERIORI MODIFICHE PERCHE AVVENGA LA FECONDAZIONE.

31 RAGGRUPPAMENTO DEGLI SPORANGI IN STROBILI (FATTI DA SPOROFILLI) IN ALTO DOVE POSSONO ESSERE RAGGIUNTI DALLE MICROSPORE PORTATE DAL VENTO, DOVE GERMINANO E PORTANO A TERMINE LA FECONDAZIONE. L EMBRIONE VIENE TENUTO NEL MEGAGAMETOFITO (SULLO SPOROFITO MATERNO) A FORMARE IL SEME.