3. Colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante e adattamento all ambiente subaereo

Transcript

1 3. Colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante e adattamento all ambiente subaereo

2 Presente 0,13 Comparsa delle piante a fiore 0,47 Colonizzazione delle terre emerse 1,25 Organismi pluricellulari Fattori principali che favorirono la colonizzazione delle terre emerse: Arricchimento di O 2 in atmosfera grazie alla fotosintesi ossigenica effettuata dai cianobatteri e dalle alghe Formazione dello strato di ozono schermo nei confronti dei raggi UVB 2,7 Primi organismi eucariotici Organismi vegetali (ancora acquatici) in competizione per i nutrienti e lo spazio fisico su cui insediarsi 3,8 Comparsa della vita 4,6 Formazione della Terra Anni (x10 9 ) Alcune alghe verdi si adattarono a vivere in stagni di acqua dolce dove erano esposte ad occasionali periodi di siccità pressione selettiva favorisce gli organismi più resistenti alla perdita d acqua

3 Presente 0,13 Comparsa delle piante a fiore 0,47 Colonizzazione delle terre emerse SVANTAGGI nel vivere sulla terraferma: Inospitalità del substrato Necessità di recuperare e risparmiare acqua, evitando il disseccamento 1,25 Organismi pluricellulari VANTAGGI nel vivere sulla terraferma: 2,7 Primi organismi eucariotici 3,8 Comparsa della vita Ottimo rifornimento di luce Ricambio di CO 2 più rapido che in acqua Assenza di competizione con altri vegetali enorme potenzialità di diffusione 4,6 Formazione della Terra Anni (x10 9 )

4 Paleozoico Mesozoico Cenozoico Caroficee più semplici Caroficee più complesse Epattiche Antocerote Muschi Licopodi Felci, equiseti Gimnosperme Angiosperme Colonizzazione delle terre emerse Radiazione delle piante a fiori Comparsa del seme Comparsa delle piante vascolari Anni (x10 6 ) Origine delle pianti terrestri

5 Le piante terrestri si sono evolute circa 500 milioni di anni fa da alghe caroficee ( Div. Chlorophyta) OMOLOGIE CON LE PIANTE TERRESTRI: 1. Cloroplasti clorofilla b e β-carotene come pigmenti accessori differenziamento dei tilacoidi in granali e stromatici DNA plastidiale più somigliante a quello delle piante terrestri Coleochaete orbicularis 2. Pareti cellulari % costituite da cellulosa in entrambi i casi Disposizione a rosetta dei complessi della celluloso-sintetasi 3. Stessi enzimi presenti nei perossisomi coinvolti nel processo fotorespiratorio 4. Fragmoplasto in contrapposizione al ficoplasto, durante la citodieresi 5. Gameti maschili molte piante possiedono cellule spermatiche flagellate, che dal punto di vista ultrastrutturale somigliano a quelli delle caroficee 6. Sistematica molecolare geni codificanti per l RNA ribosomale e per alcune proteine del citoscheletro omologhe Chara sp.

6 Tuttavia, l adattamento alla vita nell ambiente subaereo ha promosso l evoluzione di numerosi caratteri che sono esclusivi delle piante terrestri e trovano massima espressione nelle tracheofite 1. I meristemi apicali producono i tessuti vegetali Luce CO 2 Meristemi intercalari H 2 O Nutrienti Meristemi apicali del fusto Meristemi apicali della radice Le complesse strutture vegetali manifestano vari gradi di specializzazione strutturale a livello degli organi sotterranei e subaerei Le piante sono incapaci di muoversi da un luogo all altro allungamento e ramificazione di fusti e radici, permettendo di massimizzare l esposizione alle risorse ambientali Meristemi apicali: principali responsabili dell accrescimento in lunghezza della pianta Mod. da Smith et al., Biologia delle piante. Zanichelli

7 2. Embrioni pluricellulari e dipendenti dalla pianta madre Le piante terrestri sono anche note come Embriofite Lo zigote è infatti collocato all interno dei tessuti della pianta madre, che provvedono al nutrimento dell embrione in via di sviluppo, fornendo zuccheri e aminoacidi Embrione pluricellulare non autosufficiente Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

8 3. Alternanza di generazione: ciclo aplodiplonte Le caroficee presentano un ciclo aplonte l alternanza di generazione si è evoluta indipendentemente come carattere derivato nelle piante terrestri e non era presente nel comune antenato Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Da Campbell e Reece, Biologia Meccanismi dell Evoluzione e origini della diversità. Zanichelli Tra le ipotesi sull origine dello sporofito, la più ragionevole sostiene che, a causa di mutazioni, la meiosi sia stata posticipata e preceduta da una o più divisioni mitotiche, portando alla formazione di uno sporofito diploide pluricellulare. Aumento del numero di cellule che possono dividersi per meiosi Aumento del numero di spore prodotte dallo zigote massimizzazione del risultato della riproduzione sessuata di uno zigote in un ambiente in cui la scarsa disponibilità di acqua riduce la probabilità di incontri tra gameti IMPORTANTE ADATTAMENTO ALLA VITA NELL AMBIENTE SUBAEREO

9 Da Campbell e Reece, Biologia Meccanismi dell Evoluzione e origini della diversità. Zanichelli Colonizzazione delle terre emerse 4. Spore provviste di parete e prodotte all interno di sporangi pluricellulari Esempi di sporangi Esempi di spore Briofite Pteridofite Parete cellulare rigida e resistente costituita da sporopollenina Gimnosperme Grazie a questo adattamento chimico la dispersione anemofila è favorita Angiosperme Polisporangiofite Androceo Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

10 Da Campbell e Reece, Biologia Meccanismi dell Evoluzione e origini della diversità. Zanichelli Colonizzazione delle terre emerse 5. Gametangi pluricellulari I gameti delle briofite, pteridofite e gimnosperme sono prodotti all interno di strutture pluricellulari del gametofito, i gametangi. Archegoni gametangi femminili al cui interno è prodotta una singola cellula uovo (gamete femminile) Anteridi gametangi maschili al cui interno sono prodotte numerose cellule spermatiche chiamate anterozoidi (gameti maschili). In briofite, pteridofite e in alcune gimnosperme sono flagellati ed in grado di essere trasportati attivamente in presenza di acqua. La fecondazione avviene all interno degli archegoni.

11 6. Adattamenti per la conservazione dell acqua EPIDERMIDE limita la perdita di acqua nelle piante terrestri il numero di strati di cellule aumenta in funzione dell aridità dell ambiente STOMI Le cellule epidermiche sono spesso rivestite tangenzialmente da uno strato di cuticola (poliesteri e cere) Protezione dall attacco di agenti patogeni Limitazione della traspirazione e della perdita di acqua Regolano gli scambi gassosi tra la pianta e l ambiente esterno Favoriscono l evapotraspirazione Limitano, in seguito a chiusura, la perdita di acqua negli ambienti aridi e caldi Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

12 7. Adattamenti per il trasporto dell acqua e dei fotosintati Ad eccezione delle briofite, le piante terrestri sviluppano un cormo, caratterizzato dalla presenza di tessuti di conduzione. TESSUTO VASCOLARE Costituito da vasi formati da unità cellulari chiamate articoli o elementi. Le unità cellulari sono morte e presentano pareti ispessite e lignificate. Vasi aperti trachee. Assorbimento delle pareti trasversali degli articoli. Le cellule sono inoltre corte e presentano un ampio diametro. Per questo motivo, il trasporto delle soluzioni è molto veloce. Vasi chiusi tracheidi. Le pareti trasversali sono conservate, sebbene fortemente punteggiate. Cellule con diametro minore rispetto alle trachee, fortemente allungate ed assottigliate all estremità. Trachee e tracheidi hanno seguito un rapido cammino evolutivo, dovuto alla forte spinta evolutiva da parte del nuovo ambiente in cui le piante cercavano di insediarsi. Evoluzione del tessuto vascolare: tipi differenti di vasi Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

13 7. Adattamenti per il trasporto dell acqua e dei fotosintati Ad eccezione delle briofite, le piante terrestri sviluppano un cormo, caratterizzato dalla presenza di tessuti di conduzione. TESSUTO CRIBROSO Cellule cribrose Elementi di conduzione più primitivi, tipici di pteridofite e gimnosperme. Le aree cribrose sono distribuite uniformemente sulla superficie della cellula. Cellule allungate ed affusolate alle estremità. Immagini da Mauseth, Botanica, biodiversità. Idelson-Gnocchi Tubi cribrosi Costituiti da cellule sovrapposte una sull altra. Sono presenti placche cribrose molto ampie sulle pareti tangenziali, mentre piccole aree cribrose laterali permettono il trasporto tra i tubi cribrosi e le cellule circostanti. Cellule più corte, ampie e con estremità generalmente piatta. La necessità di trasportare fotosintati lungo la pianta ha permesso la differenziazione di elementi adibiti a questa funzione. Le cellule cribrose, presenti nelle Gimnosperme, hanno lasciato il posto ai tubi cribrosi nelle Angiosperme, con migliore meccanismo di conduzione e, quindi, maggiore efficienza. Nelle Briofite, in quanto tallofite, non vi sono dei tessuti di conduzione veri propri. Tuttavia, alcuni muschi hanno sviluppato cellule parenchimatiche allungate e modificate (idroidi e leptoidi) con funzione di conduzione

14 8. Produzione di composti secondari come adattamenti alla vita nell ambiente subaereo I metaboliti secondari assicurano un vantaggio per la sopravvivenza e la diffusione della specie. contribuiscono alla difesa nei confronti di erbivori (alcaloidi, terpeni, tannini, fenoli) proteggono dalle radiazioni UV, assorbendole (flavonoidi) svolgono funzioni segnale nei rapporti simbiontici con alcuni microrganismi del suolo (flavonoidi) Svolgono un ruolo strutturale (fenoli-lignina)

15 Presente 0,13 Comparsa delle piante a fiore 0,47 Colonizzazione delle terre emerse I primi organismi che hanno colonizzato le terre emerse erano Briofite, probabilmente molto simili alle epatiche attuali 1,25 Organismi pluricellulari Lunularia crociata Marcahntia polymorpha 2,7 Primi organismi eucariotici 3,8 Comparsa della vita 4,6 Formazione della Terra Anni (x10 9 ) I ritrovamenti fossili confermano che i primi organismi terrestri presentavano: spore disperse nell ambiente in tetradi sporangi semplici, contenenti spore rizoidi Inoltre, l assenza di altre parti del corpo suggeriscono che le prime piante fossero tallofite Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

16 Generalità sulle Briofite Tallofite: non dotati di tessuti ed organi veri Divisioni: Hepatophyta epatiche Anthocerophyta antocerote Briophyta muschi La vita delle Briofite resta tutt oggi vincolata alla disponibilità di buone quantità di acqua, necessaria per la crescita e lo sviluppo del gametofito: Presenza di anterozoidi flagellati Mancanza di tessuti di conduzione altezza limitata muschio Allo stesso tempo, lo sporofito presenta caratteristiche di adattamento all ambiente subaereo: in alcuni casi, sono rivestiti di cuticola limitazione della perdita di acqua rilasciano le spore in maniera graduale, in circostanze climatiche di bassa umidità, per favorire la dispersione anemofila, anche su lunghe distanze Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Ciclo aplo-diplonte del muschio

17 Immagine da Gerola, Biologia e diversità dei vegetali. UTET Colonizzazione delle terre emerse Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Generalità sulle Briofite: IL GAMETOFITO dei muschi Protonema filamentoso di un muschio osservato al microscopio ottico Protonema filamentoso di un muschio osservato allo stereomicroscopio Il gametofito ha origine da una meiospora. Questa, germinando, dà luogo ad uno stadio giovanile, il protonema, fotosintetico per la presenza di cloroplasti, che può essere filamentoso o laminare. Il protonema è ancorato al substrato grazie alla presenza di rizoidi, sottili filamenti privi di cloroplasti. Dal protonema si sviluppa il gametofito (o gametoforo) maturo. Anche il gametofito, come il protonema, è un organismo fotosintetico. Muschi dal protonema si originano più gametofiti. Epatiche e Antocerote dal protonema si origina un solo gametofito.

18 Generalità sulle Briofite: IL GAMETOFITO dei muschi Nei muschi il gametofito è cormoide si distinguono una porzione assile (fusticino o caulidio), una porzione aderente al substrato (rizoidi) e numerose foglioline (filloidi). Il caulidio è esternamente costituito da cellule rivestite da cuticola e materiale ceroso, mentre al centro è dotato di un primitivo cilindro centrale nel quale sono presenti cellule allungate con primitiva funzione di conduzione: idroidi: cellule allungate e morte a maturità, pareti terminali oblique, sottili ed altamente permeabili all acqua (pareti rivestite da polifenoli, è così limitata la permeabilità laterale delle cellule), prive di protoplasto. Permettono il trasporto dell acqua. leptoidi: cellule deputate al trasporto dei fotosintati. Cellule vive, allungate e con estremità rigonfie, con pareti trasversali oblique e dotate di numerosi plasmodesmi. Parziale degenerazione del nucleo e del citoplasma. Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill I gametangi risiedono sul gametofito maturo: - archegoni femminili (A) con forma a fiasco e portanti alla base il gamete femminile (oosfera) - anteridi maschili (B) costituiti da un corto peduncolo e rivestiti da uno strato di cellule sterili che delimita una massa interna di cellule da cui prenderanno origine i gameti maschili (anterozoidi).

19

20 Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Colonizzazione delle terre emerse Generalità sulle Briofite: LO SPOROFITO dei muschi Mai ramificato, prende origine dallo sviluppo dello zigote. Vive a spese del gametofito, NON è fotosintetico. Costituito da: Piede ancora lo sporofito all archegonio del gametofito da cui si è originato; Seta peduncolo che collega il piede allo sporangio. Grazie ai suoi movimenti igroscopici e alle sue oscillazioni permette un efficiente diffusione delle meiospore mature. Sporangio costituito da una capsula. La capsula è formata da uno strato esterno di cellule sterili e da un tessuto archesporiale che produce le cellule madri delle meiospore. La capsula è ricoperta dalla caliptra, con funzione protettiva contro l eccessiva perdita di acqua. A maturità, la capsula perde la caliptra e si apre superiormente per mezzo di un opercolo. Il peristomio, alla base dell opercolo, è costituito da una serie di «denti» che risentono dell umidità e favoriscono l apertura della capsula nel momento più favorevole per la diffusione delle meiospore mature.

21 Generalità sulle Briofite: Adattamenti all ambiente terrestre Le Briofite sono ancora fortemente legate alla disponibilità di acqua. Tuttavia, mancando di un apparato radicale e di tessuti conduttori, ha adottato diverse strategie di adattamento all ineguale ed intermittente distribuzione dell acqua nell ambiente terrestre. Sono in grado di sopravvivere in modo latente a prolungati periodi di siccità e di riprendere in qualche ora il loro normale metabolismo non appena le condizioni ambientali tornano favorevoli organismi peciloidri. Sono in grado di sopportare temperature estreme e escursioni termiche notevoli fattori chiave per la colonizzazione di ambienti estremi. Muschio «a pulvino» tipico di habitat molto secchi. I filloidi del gametofito terminano in un lungo pelo costituito da cellule morte. Proteggono il gametofito da eccessiva disidratazione e da condizioni di eccessivo irraggiamento. Es: Grimmia sp. Altri muschi che vivono ad elevate altitudini formano densi tappeti di colore rosso scuro, per la presenza, nelle pareti cellulari, di pigmenti che proteggono le cellule dai raggi UV. Sia il gametofito che lo sporofito sono spesso rivestiti di cutina e materiale ceroso respingono l acqua allo stato liquido, che interferirebbe con gli scambi gassosi. Riducono l evaporazione dell acqua, evitando il più possibile Grimmia sp. il disseccamento.

22 h 10 cm Colonizzazione delle terre emerse ~425 milioni di anni fa: ORIGINE DELLE PIANTE VASCOLARI Evoluzione da piante polisporangiofite più sporangi in un singolo sporofito, maggior grado di complessità rispetto alle briofite protracheofite non possedevano tessuti vascolari veri e propri Queste piante presentavano sporofiti con ramificazioni dicotomiche, con sporangi terminali singoli. Le foglie erano assenti maggiore possibilità riproduttive aumentata possibilità di sopravvivenza se parte della pianta veniva danneggiata Aglaophyton

23 ~425 milioni di anni fa: comparsa della LIGNINA nelle pareti cellulari Cooksonia sp. prima pianta vascolare nota h max: 50 cm Comparsa di cellule lignificate con funzione di conduzione Assenza di foglie e di vere radici, adesione al substrato mediante rizoidi L introduzione della lignina come polimero incrostante nella parete ha permesso lo sviluppo del tessuto vascolare Possibilità di trasporto dell acqua su lunghe distanze Aumento delle dimensioni dello sporofito

24 Evoluzione di un ciclo biologico in cui predomina la generazione sporofitica Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill OMOSPORIA Sporofito unico tipo di spore gametofito bisessuale Riduzione delle dimensioni del gametofito, prevalenza dello sporofito, che a maturazione è indipendente dal gametofito Il gametofito è molto fragile e gli anterozoidi sono ancora flagellati necessità di vivere in ambienti umidi, in cui la disponibilità di acqua non è limitante archegoni: cellule uovo anteridi: cellule spermatiche ETEROSPORIA Megaspore gametofito femminile archegoni con cellule uovo Sporofito Microspore gametofito maschile anteridi con cellule spermatiche La condizione eterosporea fu alla base dell evoluzione dei semi

25 Piante vascolari arcaiche fusti privi di foglie fusti ramificati sporofito rivestito da cuticola isosporee Sporangi terminali Ramificazione dicotomica Sporangi laterali e non presenti su tutti i fusti Ramificazione non strettamente dicotomica Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

26 Evoluzione di foglie come adattamento all ambiente subaereo Licofite Licofite attuali: presentano microfille, foglie di piccole dimensioni che attraversate da una sola nervatura L origine delle microfille segue la TEORIA DELLE ENAZIONI Formazione di emergenze, dette enazioni, lungo il fusto Inizio della vascolarizzazione delle enazioni per divergenza di tessuti conduttori dalla stele del fusto Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Ogni microfilla possiede una singola nervatura percorsa da un fascio cribro-vascolare.

27 Evoluzione di foglie come adattamento all ambiente subaereo Licofite attuali: presentano microfille, foglie di piccole dimensioni che attraversate da una sola nervatura Immagini di Lycopodium squarrosum. Pianta di Selaginella martensii e strobilo aperto meccanicamente per mettere in evidenza gli sporangi da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

28 Evoluzione di radici e foglie come adattamento all ambiente subaereo Eufillofite Eufillofite: sono caratterizzate da megafille, foglie anche di grandi dimensioni, attraversate da un sistema vascolare ramificato Aumentata produttività fotosintetica Teoria sull evoluzione delle megafille TEORIA TELOMICA Walter Zimmermann, 1930 ca. 1. Sopravvanzamento di un teloma e formazione di un asse principale RAMIFICAZIONE MONOPODIALE 2. Appiattimento dei telomi più corti sullo stesso piano 3. Formazione di nuovo tessuto parenchimatico tra i telomi corti i vecchi assi dei telomi vanno a costituire le nervature

29 Evoluzione di foglie come adattamento all ambiente subaereo Eufillofite: sono caratterizzate da megafille, foglie anche di grandi dimensioni, attraversate da un sistema vascolare ramificato Immagini di Psilotum sp. Pianta e dettaglio in cui sono visibili le enazioni Equisetum telmateja: pianta e dettaglio in cui è visibile l inserzione dei rami al di sotto delle foglie Sinistra e centro: Adiantum sp. A destra: dettaglio di trofosporofilli di Diplazium proliferum. Sono ben visibili i sori. da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

30 Evoluzione di foglie come adattamento all ambiente subaereo Immagine che illustra una foresta del Carbonifero, basata su testimonianze fossili Le licofite erano le piante maggiormente diffuse nelle foreste del Carbonifero, circa 310 milioni di anni fa Presenza di specie alte anche 30 m: Ulteriore sviluppo del trasporto dell acqua e di strutture di supporto meccanico Capacità di effettuare accrescimento secondario in spessore Ancoraggio al suolo mediante sviluppo di fusti modificati atti a svolgere la funzione di radicamento Elevata CO 2 nell aria limitava lo sviluppo di foglie con grandi dimensioni, che tendevano più facilmente a surriscaldarsi L attività fotosintetica svolta dalle licofite portò ad una progressiva diminuzione della CO 2 nell aria. Ne consegue che piante con megafille cominciarono ad essere avantaggiate rispetto a quelle con microfille: incremento del numero degli stomi maggiore capacità di traspirazione maggiore capacità di raffreddamento della lamina fogliare incrementata capacità fotosintetica Le piante con megafille prevalsero nel tempo rispetto alle licofite