La terza settimana dello sviluppo embrionale

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1 La terza settimana dello sviluppo embrionale Durante la III settimana dello sviluppo embrionale si verifica la messa in posizione dei tre foglietti embrionali ovvero il processo di gastrulazione l epiblasto e l ipoblasto, che sono per il momento gli unici foglietti presenti, daranno luogo rispettivamente alla formazione dell ectoderma, e dell endoderma e tra di essi si organizzeranno il tubo neurale e i componenti del terzo foglietto o mesoderma (somiti, corda dorsale, somatopleura embrionale e splacnopleura embrionale).

2 Situazione del disco embrionale all'inizio della III settimana dello sviluppo embrionale All inizio della terza settimana il disco embrionale è costituito da epiblasto e ipoblasto che sono sovrapposti ma non entrano in connessione tra di loro.

3 La linea primitiva compare un ispessimento dovuto a proliferazione e migrazione di cellule epiblastiche. A seguito delle correnti migratorie che interessano le cellule dell'epiblasto si forma un addensamento sulla linea mediana, detto linea primitiva, che si porta dalla sua sede d origine (epiblasto), dall alto verso il basso e dall indietro verso l avanti. mette in connessione l epiblasto con l ipoblasto e raggiunge la parte più centrale del disco embrionale

4 Ectoderma ed endoderma la linea primitiva mette in connessione l epiblasto con l ipoblasto ciò è essenziale perché consente la migrazione di cellule dall epiblasto all interno dell ipoblasto la linea primitiva fa da ponte tra i due foglietti primitivi: cellule dell epiblasto si portano nell ipoblasto e scivolano lateralmente lungo la pareti del sacco vitellino Le cellule migrate dall epiblasto nell ipoblasto potranno diventare precursori di cellule germinali o di cellule emopoietiche

5 dopo 2-3 gg., quando la migrazione si è conclusa, la linea primitiva si solleva distaccandosi dall'ipoblasto (dorsalizza) e i due foglietti possono essere denominati: Ectoderma: si trova al di sopra. sulla sua linea mediana continua ad avere applicata la linea primitiva come faceva in precedenza l'epiblasto Endoderma: si trova al di sotto forma la volta del sacco vitellino secondario come faceva in precedenza l ipoblasto Il disco embrionale tende ad allungarsi ed è più esteso in larghezza nella parte craniale rispetto alla parte caudale

6 Le ali mesodermiche la linea primitiva distaccata dall endoderma, prolifera in senso laterale a destra e a sinistra della linea mediana dà luogo alla costituzione di due lamine, ai lati della linea primitiva le due lamine si chiamano ali mesodermiche (primo abbozzo dei foglietti mesodermici embrionali caratterizzati da transizione epitelio-mesenchimale) le ali mesodermiche mantengono la loro connessione con la linea primitiva e si insinuano tra ectoderma ed endoderma le ali mesodermiche si estendono in senso medio laterale fino a raggiungere la periferia del disco embrionale le ali proliferano anche in avanti insinuandosi tra i ectoderma ed endoderma

7 Il Prolungamento cefalico Nel frattempo la parte più anteriore della linea primitiva ha dato luogo alla proliferazione di nuovo materiale che costituisce un cordone solido Questo cordone solido prende il nome di prolungamento cefalico il prolungamento si spinge in avanti sulla linea mediana il prolungamento cefalico è inserito nella parte craniale del disco embrionale tra i due foglietti (ectoderma al di sopra, endoderma al di sotto) e le ali mesodermiche (una a destra e una a sinistra) non contrae alcun rapporto con queste formazioni rimane connesso con la linea primitiva da cui è originato

8 formazione della corda dorsale il disco embrionale va incontro ad allungamento che è assecondato da allungamento del prolungamento cefalico che si trasforma in corda dorsale la corda dorsale si allunga all interno del disco embrionale come se venisse trascinata verso l indietro dal suo punto di origine alla fine la linea primitiva viene riassorbita verso l'indietro in maniera completa durante il riassorbimento trascina ancora più caudalmente l origine della corda dorsale Alla fine la corda dorsale si trova lungo l asse del disco embrionale tra ectoderma ed endoderma e ha ai suoi lati le ali mesodermiche a sviluppo completo la corda dorsale si ritrova a formare il nucleo polposo dei dischi intervertebrali

9 Disco embrionale durante la III settimana dello sviluppo embrionale l embrione è formato da: ectoderma (sopra) endoderma (sotto) sulla linea mediana interposti fra ectoderma ed endoderma tubo neurale al di sopra corda dorsale al di sotto ali mesodermiche ai lati della corda dorsale e del tubo neurale e interposte fra ectoderma ed endoderma

10 IL TUBO NEURALE la notocorda o corda dorsale esercita una azione induttiva sull ectoderma sovrastante l ectoderma della linea mediana si differenzia in neuroectoderma il differenziamento in neuroectoderma è inizialmente caratterizzato da un maggiore spessore delle cellule epiteliali in questa fase si parla di placca neurale la placca neurale presenta un solco sulla linea assiale mediana si passa nello stadio di solco neurale che è delimitato ai lati dalle pieghe neurali lo stadio successivo consiste in un ulteriore approfondimento del solco e ciò porta alla costituzione della doccia neurale

11 Le creste gangliari a livello delle 2 pieghe neurali laterali, al confine tra ectoderma e neuroectoderma, si ha proliferazione di materiale di natura neuroectodermica queste proliferazioni laterali formano le creste gangliari le creste gangliari si estendono dalla loro origine in senso laterale e si dispongono tra la doccia neurale e l'ectoderma le pieghe neurali si avvicinano tra di loro sulla linea mediana e la doccia neurale si richiude portando alla formazione del tubo neurale l ectoderma si salda al di sopra e costituisce il rivestimento esterno dell embrione le creste gangliari dei due lati si uniscono sulla linea mediana e formano temporaneamente una cresta gangliare unica posta tra ectoderma e tubo neurale in un momento successivo l'unica cresta gangliare formatasi tra ectoderma e tubo neurale si separa in due lamine ciascuna disposta ad un lato del tubo neurale infine ciascuna delle due lamine viene suddivisa in formazioni segmentarie che prendono il nome di gangli

12 Evoluzione del tubo neurale la chiusura del tubo neurale inizia a livello della zona medio occipitale e si estende verso l avanti e verso l indietro prima della chiusura completa del tubo neurale rimangono due aperture dette neuropori uno craniale o anteriore e uno posteriore o caudale dopo la chiusura dei neuropori la parte craniale del tubo neurale presenta tre vescicole encefaliche (prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo)

13 le tre vescicole encefaliche si modificano e alla fine se ne formano cinque che saranno contenute nella scatola cranica telencefalo e diencefalo: originati dal prosencefalo mesencefalo (rimane tale) metencefalo e mielencefalo: originati dal rombencefalo la parte caudale del tubo neurale da origine al midollo spinale che sarà contenuto nel canale vertebrale

14 Evoluzione delle ali mesodermiche L ulteriore evoluzione delle ali mesodermiche consiste in diverse modificazioni che continuano anche nella quarta settimana la porzione più vicina alla corda dorsale va incontro ad un ispessimento l ispessimento fa sollevare la zona del disco embrionale dove si formerà il dorso dell embrione la zona ispessita di ciascuna delle ali mesodermiche è detta lamina mediale o paracordale o mesoderma mediale le ali mesodermiche rimangono più sottili nella zona più lontana dalla corda dorsale, verso la periferia del disco embrionale, dove costituiscono, da ciascun lato, una lamina laterale o mesoderma laterale tra mesoderma mediale e mesoderma laterale è interposto un tratto di mesoderma di collegamento detto mesoderma intermedio

15 Evoluzione del mesoderma mediale ciascuna lamina mediale va incontro ad una suddivisione in segmenti che hanno l aspetto di cubetti cellulari solidi definiti somiti la suddivisione avviene ad opera di piani trasversali rispetto all asse longitudinale dell embrione nella parte più craniale dell embrione il mesoderma mediale non si segmenta completamente e costituisce formazioni dette somitomeri in direzione caudale, a partire dalla regione occipitale, il mesoderma mediale da origine, a 4244 coppie di somiti completamente segmentati i somiti daranno origine a parte dell apparato cutaneo (derma) e all apparato muscolo-scheletrico del tronco e degli arti

16 Evoluzione del mesoderma intermedio i piani di divisione trasversale suddividono anche il tratto di mesoderma intermedio che continua a formare la connessione tra somiti e lamine laterali ciascun somite rimane connesso alle lamine laterali per mezzo di un peduncolo che si chiama peduncolo del somite dal mesoderma intermedio (peduncoli dei somiti) originano gli abbozzi dell apparato urogenitale

17 Evoluzione del mesoderma laterale il mesoderma laterale va incontro ad un processo di delaminazione la delaminazione procede dalla zona di attacco del peduncolo del somite in senso laterale fino alla periferia del disco embrionale il processo di delaminazione si estende gradualmente e porta alla formazione di due foglietti mesodermici : foglietto parietale del mesoderma: situato superiomente si unisce con l ectoderma sovrastante e insieme ad esso costituisce la somatopleura embrionale. foglietto viscerale del mesoderma: situato più in basso vicino all'endoderma si unisce all endoderma e insieme con esso costituisce la splacnopleura embrionale Celoma embrionale tra somatopleura embrionale e splacnopleura embrionale si trova una cavità che costituisce il celoma o cavità celomatica embrionale dal celoma embrionale origineranno le cavità del corpo (pleuriche, pericardica, peritoneale)

18 Disco embrionale alla fine della III settimana dello sviluppo embrionale l embrione è formato da: ectoderma (sopra) endoderma (sotto) sulla linea mediana interposti fra ectoderma ed endoderma tubo neurale (al di sopra) con creste gangliari ai suoi lati corda dorsale al di sotto somiti ai lati della corda dorsale e del tubo neurale e interposti fra ectoderma ed endoderma peduncoli dei somiti (mesoderma intermedio) tra somiti e foglietti mesodermici foglietti mesodermici àsomatopleura e splacnopleura embrionale celoma embrionale tra somatopleura e splacnopleura embrionale