5. In che modo i vertebrati hanno colonizzato le terre emerse?

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1 5. In che modo i vertebrati hanno colonizzato le terre emerse? Come abbiamo visto nel paragrafo precedente, i primi tetrapodi si originarono da un antenato acquatico nel corso del Devoniano. In questa linea evolutiva, le tozze pinne lobate e articolate si trasformarono in arti adatti alla deambulazione. La struttura scheletrica di base di tali arti si è mantenuta in seguito per tutta la storia evolutiva dei vertebrati terrestri, pur essendo cambiata considerevolmente per quanto riguarda la forma. Gli anfibi sono vertebrati legati dall ambiente acquatico. Gli anfibi sono vertebrati che vivono al limite tra acqua e terra. Essi sono stati i primi vertebrati a colonizzare le terre emerse e derivano da progenitori crossopterigi come si può notare grazie al confronto dei resti fossili che rivela significative omologie. Nel passaggio dai crossopterigi agli anfibi la porzione dorsale dell'arco ioideo (non impegnata in funzioni di sostegno) si è trasformata nella staffa. Dai pesci progenitori i primi vertebrati terrestri hanno ereditato la robusta corazzatura ossea del cranio, i polmoni mediocremente efficienti e le pinne articolate che si sono trasformate in arti, in grado di garantire movimenti, sia pur goffi, sul terreno; per la presenza di quattro arti, i vertebrati terrestri vengono definiti tetrapodi. I polmoni degli anfibi sono coadiuvati dalla pelle, che garantisce scambi gassosi supplementari o rappresenta addirittura l'unico organo respiratorio. Figura 49 Dentro e fuori dall acqua. La maggior parte degli stadi del ciclo biologico di molti anfibi delle zone temperate si compie in acqua. I girini acquatici si trasformano in adulti terrestri attraverso la metamorfosi.

2 Questo avviene quando la degenerazione delle branchie alla metamorfosi non è compensata dallo sviluppo dei polmoni. Gli anfibi sono strettamente vincolati all'acqua in quanto sono soggetti al rischio di disidratazione; essi non dispongono di strutture anatomiche che li isolino adeguatamente dall'ambiente subaereo, né di meccanismi fisiologici adatti al risparmio idrico. Ma il legame con l'acqua si riscontra soprattutto nel ciclo biologico ( figura 49), poiché gli anfibi si riproducono di regola in tale ambiente, dove depongono le loro uova, sprovviste di dispositivi capaci di evitarne la disidratazione ( figura 50). Figura 50. Uova di rana. Le rane depongono le uova, avvolte da gelatina, in ammassi. Anche lo sviluppo embrionale e la fase larvale sono solitamente acquatici. Esistono notevoli differenze rispetto a questo schema: alcune specie sono totalmente acquatiche, mentre altre possono vivere lungamente nell'ambiente subaereo, purché nel contesto di nicchie ecologiche caratterizzate da elevati tassi di umidità. In ogni caso lo sviluppo embrionale e quello larvale non possono prescindere dall'ambiente acquatico, e a tal fine possono servire anche raccolte di acqua transitorie e di modesta entità. Alcune popolazioni di anfibi sembrano destinate a scomparire in tempi rapidissimi: tale eventualità ha sollecitato particolari attenzioni da parte dei ricercatori, anche in rapporto ai riflessi che questi eventi possono avere su altri organismi. Quadro riassuntivo degli anfibi. l epidermide è nuda, poco ispessita e ricca di ghiandole mucose che la proteggono dalla disidratazione gli arti sono adatti per la locomozione terrestre o per il nuoto e sono collegati alla colonna vertebrale tramite due cinture (scapolare per gli arti anteriori e pelvica per quelli posteriori) la colonna vertebrale sostiene il peso del corpo come un ponte sospeso tra gli arti e per questo gli anfibi si muovono sul terreno ondeggiando con movimenti natatori le due narici immettono l aria nella cavità buccale e da qui essa viene spinta nei polmoni con un movimento simile alla deglutizione nelle forme larvali la respirazione è branchiale mentre negli adulti solitamente è polmonare e cutanea (in alcuni adulti può permanere la respirazione branchiale oppure è solo cutanea) i polmoni sono piccoli, sacciformi e poco concamerati il cuore possiede due atri e un ventricolo la circolazione è doppia ma incompleta (in quanto avvengono commistioni tra sangue ossigenato e sangue non ossigenato) l apparato escretore è costituito dal mesorene l N è eliminato come urea (ureotelici) la temperatura corporea è identica a quella dell ambiente circostante (eterotermia) il mesencefalo è il centro che controlla l attività nervosa la vista è l organo di senso più sviluppato la fecondazione è esterna o a metà strada tra esterna e interna le uova, dotate di una discreta quantità di tuorlo e avvolte da un involucro gelatinoso, vengono deposte in gran numero in acqua la forma larvale diventa adulta tramite metamorfosi in diverse specie la determinazione del sesso è cromosomica La classe degli anfibi comprende tre ordini. Le oltre 6000 specie descritte di anfibi attuali appartengono a tre ordini principali chiamati urodeli, anuri e apodi: Le parole: Anfibio deriva dal greco amphí, «da due parti», e bíos, «vita». Il termine richiama il fatto che molti anfibi possono vivere sia in acqua che sulla terraferma. Se apodi e anuri devono il loro nome a ciò di cui sono privi, negli urodeli, invece, la coda (in greco ourá) è ben evidente (dêlos, «appariscente»).

3 Negli URODELI, come le salamandre e i tritoni, la coda persiste invece per tutta la vita ( figura 51). Essi mantengono una forma più conservativa simile a quella dei primitivi anfibi. Alcune specie sono prive di polmoni e vivono in acqua per tutta la vita respirando con le branchie, altre, terrestri possono respirare esclusivamente con la cute. In alcuni casi gli arti si riducono e quelli posteriori possono scomparire del tutto. Alcune specie possono presentare neotenia e pedogenesi. Sono diffusi nelle regioni temperate dell emisfero settentrionale, sebbene molte specie si trovino anche in ambienti montuosi umidi e freddi dell America centrale. Molti urodeli vivono su substrati vegetali in decomposizione o sul suolo umido. Figura 51. Urodeli (A) In alto a sinistra, Salamandra salamandra, la salamandra pezzata. (B) In alto a destra, Triturus carnifex, un tritone crestato. (C) Al centro, a sinistra, Triturus vulgaris, il tritone punteggiato. (D) Al centro a destra, Triturus Figura alpestris, 82. il Urodeli tritone alpino (maschio sopra, femmina, sotto). (E) In basso, a sinistra, Proteus anguineus, il proteo. (F) In basso a destra, Ambystoma Salamandra mexicanum, salamandra, l axolotl. la salamandra Queste ultime pezzata. due specie sono perennibranchiate e presentano neotenia e pedogenesi.

4 Gli ANURI, che significa «privi di coda» (una caratteristica riferita alle forme adulte), comprendono le rane, le raganelle e i rospi. Tutti gli anuri presentano notevoli specializzazioni nello scheletro; queste consistono nella perdita della porzione caudale del tronco nel corso del passaggio dalla fase larvale a quella adulta (essi hanno quindi una colonna vertebrale molto breve) e nella specializzazione degli arti posteriori per il salto e per il Gli anuri manifestano la maggiore biodiversità nelle regioni tropicali umide e in quelle temperate calde, sebbene alcune specie si siano adattate ad altitudini elevate ( figura 52). Con 5300 specie descritte, il numero di specie di anuri è notevolmente più alto rispetto a quello degli altri anfibi e nuove specie vengono scoperte ogni anno. nuoto. Figura 52. Anuri. (A) In alto a sinistra, Rana esculenta, una delle rane più comuni. (B) In alto a destra, Bufo bufo, il rospo comune. (C) In basso, a sinistra, Hyla arborea, la raganella. (D) In basso a destra, Bombina variegata, l ululone dal ventre giallo. Gli APODI, corrispondono alle poco note cecilie: si tratta di forme tropicali che, come si ricava dalla loro seconda denominazione scientifica, sono sprovviste di arti. Gli apodi risultano adattati per lo più a una vita ipogea, e in tali condizioni le loro modestissime capacità visive, da cui deriva il loro nome comune di cecilie, non rappresentano un fattore limitante ( figura 53). Figura 53. Apodi. Cecilia linneana. Le cecilie conducono una vita ipogea e hanno un Figura aspetto 90. vermiforme. Loricati. (A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l alligatore del Mississippi. (C) In basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange.

5 6. I rettili sono vertebrati del tutto indipendenti dall acqua. Mentre gli anfibi restano legati all ambiente acquatico per la riproduzione, la conquista della terraferma da parte dei tetrapodi doveva prevedere un affrancamento maggiore da questo habitat. Numerose modifiche innovative hanno permesso a un particolare gruppo di tetrapodi di colonizzare un ampia varietà di habitat terrestri: gli animali che hanno evoluto caratteri capaci di trattenere l acqua anche nell ambiente terrestre e di affrancarsi completamente dall acqua per la riproduzione vengono definiti amnioti. Essi comprendono i rettili, gli uccelli e i mammiferi. La conquista definitiva dell'ambiente terrestre. Tre eventi di grande rilevanza hanno coinvolto i tetrapodi, consentendo loro l'acquisizione non precaria dell'ambiente subaereo: Nell uovo vengono inoltre immagazzinate notevoli quantità di riserve nutritive sotto forma di tuorlo (vitello) che permettono all embrione di raggiungere uno stadio di sviluppo relativamente avanzato prima della schiusa. Internamente al guscio si trovano la comparsa dell uovo amniotico, da cui prende il nome il gruppo degli amnioti la messa a punto di strutture cutanee, le squame cornee, in grado di impedire la disidratazione degli adulti; le membrane extraembrionali, tra le quali c è ad esempio l'allantoide, l'annesso embrionale devoluto agli scambi gassosi e all escrezione dei rifiuti azotati, e robusti rivestimenti dell'uovo dotati di consistenza coriacea o calcarea. il perfezionamento nella struttura polmonare; la comparsa di un rene molto efficiente (metarene), capace di operare un risparmio idrico; L uovo cleidoico (chiuso) è relativamente impermeabile all acqua e permette all embrione di svilupparsi in un ambiente acquoso protetto. Il guscio dell uovo amniotico è coriaceo e rigido, impregnato di carbonato di calcio, e limita fortemente l evaporazione dei liquidi contenuti al suo interno mentre permette il passaggio di ossigeno e di diossido di carbonio ( figura 54). Questa serie di innovazioni evolutive sono state messe a punto dai rettili, derivati da anfibi arcaici circa 300 milioni di anni fa, nel periodo Carbonifero del Paleozoico. L'uovo rettiliano dispone di notevoli quantità di riserve alimentari che garantiscono all'embrione di raggiungere uno stadio di sviluppo relativamente avanzato prima di uscire dal guscio e nutrirsi autonomamente. Nei rettili attuali non si descrivono di regola complesse cure parentali, per quanto in alcuni casi sia presente l'ovoviviparità. Figura 54. Un uovo adatto a svilupparsi all asciutto. L evoluzione dell uovo amniotico, caratterizzato dalla presenza di un guscio capace di trattenere l acqua, da quattro membrane extraembrionali e dal vitello, ha rappresentato la tappa principale della colonizzazione dell ambiente terrestre da parte degli animali. L allantoide raccoglie i prodotti di rifiuto metabolici dell embrione; il sacco vitellino racchiude il vitello, che nutre l embrione in via di sviluppo. L amnios produce il liquido che protegge l embrione, mentre il corion provvede agli scambi gassosi.

6 La respirazione cutanea non può aver luogo nei rettili a causa delle barriere rappresentate dalle squame cornee; per tale motivo tutto il carico degli scambi respiratori pesa sui polmoni che, partendo dai mediocri livelli strutturali e funzionali degli anfibi, si fanno più efficienti nei loricati (coccodrilli e alligatori). Parallelamente alla messa a punto di un sistema respiratorio più efficiente, anche l'apparato circolatorio si perfeziona. La circolazione, doppia e incompleta come quella degli anfibi, tende a farsi quasi completa nei loricati. Il perfezionamento del sistema circolatorio e delle funzioni respiratorie consente ai rettili prestazioni metaboliche notevoli, anche se non confrontabili con quelle degli uccelli o dei mammiferi. Un altro adattamento molto importante alla vita sulla terra riguarda gli organi escretori, i reni, che permettono agli amnioti di eliminare urina concentrata, allontanando dal corpo i rifiuti senza perdere quantità eccessive di acqua. Tutti gli amnioti sostituiscono pertanto il mesorene con il più efficiente metarene. I rettili, a causa del loro peculiare e innovativo sviluppo embrionale, eliminano i rifiuti azotati sotto forma di acido urico che essendo meno solubile dell urea, cristallizza e non crea quindi problemi. Quadro riassuntivo dei rettili: Il corpo è rivestito da un epidermide secca provvista di squame o di scudi cornei gli arti sono collegati alla colonna vertebrale tramite due cinture e sono inseriti lateralmente al corpo che nella maggior parte dei casi rimane poco sollevato da terra. In alcune specie sono ridotti e in altre sono del tutto assenti i polmoni sono più sviluppati di quelli degli anfibi e presentano un mesobronco centrale dal quale si dipartono bronchi secondari e di ordine successivo. La superficie di scambio è comunque inferiore rispetto a quella del polmone degli uccelli e dei mammiferi il cuore possiede due atri e un ventricolo. In alcune forme è già presente un setto interventricolare comunque non del tutto completo la circolazione è doppia e incompleta il mesorene è sostituito dal metarene l N è eliminato come acido urico (uricotelici) la temperatura corporea è identica a quella dell ambiente circostante (eterotermia) il mesencefalo è molto sviluppato e controlla l attività nervosa e anche il telencefalo è più sviluppato rispetto alle classi precedenti. la vista è l organo di senso guida dell animale la fecondazione è interna e generalmente il maschio possiede organi copulatori le uova, molto ricche di tuorlo e avvolte da un involucro rigido (uovo cleidoico), vengono deposte in terra anche dalle specie acquatiche sono presenti vari annessi embrionali tra cui l amnios che avvolge l embrione e gli permette di completare lo sviluppo lontano dall acqua la determinazione del sesso è ambientale ed è causata dalla temperatura Le parole: Rettile deriva dal latino repere, «strisciare»: un termine un po ingiusto, dato che molti rettili non strisciano affatto, ma che rende l idea delle differenze tra i rettili e i mammiferi, presi come naturale termine di paragone. I rettili attuali si classificano in quattro ordini: Durante il Carbonifero, gli amnioti si differenziarono dando origine a due classi principali: i mammiferi e i rettili ( figura 55). La linea evolutiva che porta ai rettili attuali, che comprendono oggi oltre 7500 specie, ha iniziato a divergere dagli altri amnioti circa 250 milioni di anni fa. I rettili comprendono diversi gruppi rappresentati attualmente (cheloni, squamati, rincocefali e loricati e diversi gruppi estinti (come i dinosauri). Figura 55. L albero filogenetico degli amnioti. Questo albero filogenetico illustra la prima separazione tra mammiferi e rettili. Uno dei rami corrispondenti ai rettili porta ai cheloni, uno ai lepidosauri (i serpenti, le lucertole e i tuatara) e uno comprende tutti gli arcosauri (i coccodrilli, numerosi gruppi estinti e gli uccelli).

7 I CHELONI, comprendono le testuggini (terrestri o d acqua dolce) e le tartarughe (marine) ( figura 56) e costituiscono un ordine di rettili che ha subito pochi cambiamenti nel corso del tempo. Essi sono rappresentativi di una sottoclasse primitiva che comprende anche gli antichi rettili estinti di immediata derivazione dagli anfibi. Le lamine ossee dorsali e ventrali delle testuggini formano un guscio all interno del quale gli animali possono retrarre testa e zampe: la parte dorsale si chiama carapace, mentre la parte ventrale prende il nome di piastrone. I cheloni, non possiedono denti, ma un astuccio corneo (ranfoteca) che permette loro di sopperire alla mancanza dei denti. La maggior parte dei cheloni vive in ambienti acquatici, ma numerosi gruppi, come le testuggini, sono terrestri. Le tartarughe marine passano l intera vita nell acqua e salgono sulla terraferma soltanto per deporre le uova. Figura 56. Cheloni (A) In alto a sinistra, Testudo hermanni, una testuggine molto comune. (B) In alto a destra, Geochelone elephantopus, la testuggine gigante delle galapagos. (C) Al centro, a sinistra, Emys orbicularis, la testuggine palustre europea. (D) Al centro a destra, Trachemys scripta elegans, una testuggine d acqua dolce nordamericana. (E) In basso, a sinistra, Caretta caretta, una tartaruga comune nel mediterraneo. (F) In basso a destra, Chelonia mydas, una tartaruga dei mari tropicali e subtropicali, presente anche nel mediterraneo.

8 Gli SQUAMATI hanno il corpo allungato, cilindrico, sono caratterizzati dalla cute rivestita di squame cornee e dalla presenza di polmoni con proporzioni notevolmente superiori rispetto a quanto si osserva negli anfibi. Il loro cuore è suddiviso in camere che separano parzialmente il sangue ossigenato proveniente dai polmoni da quello povero di ossigeno che ritorna al cuore dalla periferia. Con questo tipo di cuore, gli squamati possono generare elevate pressioni ematiche e sostenere quindi livelli metabolici relativamente alti. Gli Squamati vengono a loro volta suddivisi in Lacertiliani e Ofidi. I Lacertiliani ( figura 57) comprendono le lucertole, i gechi, i varani, le iguane e i camaleonti. Sono provvisti di due paia di arti qualche volta ridotti o mancanti. Hanno sempre le due cinture. L occhio è dotato di palpebre. Alcune specie sono ovipare e altre ovovivipare. La maggior parte delle lucertole è insettivora, sebbene alcune specie siano erbivore e poche si nutrano di altri vertebrati. La lucertola più grande è il varano di Komodo, un predatore che raggiunge una lunghezza di 3 m e vive nelle Indie Orientali. La maggior parte delle lucertole cammina su quattro zampe, sebbene esistano forme prive di arti, come i comuni orbettini. Figura 57. Lacertiliani (A) In alto a sinistra, Podarcis muralis, la lucertola muraiola. (B) In alto al centro, Lacerta bilineata, un ramarro. (C) In alto, a destra, Tarentola mauritanica, un geco. (D) Al centro a sinistra, Varanus komodoensis, il varano di komodo, la lucertola più grande del mondo. (E) Al centro a destra Iguana iguana, un iguana dell america meridionale. (F) In basso a destra, Chamaleo chamaleon, il camaleonte. (G) In basso al centro, Chalcides chalcides, la luscengola, una specie che presenta una notevole riduzione degli arti. (H) In basso a destra, Anguis fragilis, l orbettino, una specie completamente priva di arti.

9 Gli Ofidi ( figura 58) comprendono i serpenti che hanno il corpo cilindrico privo di arti, talvolta con residui del bacino o di arti posteriori. Il polmone sinistro è ridotto o mancante. L orecchio è privo di cassa timpanica e per questo più che veri e propri suoni avvertono le vibrazioni del terreno e quindi, a differenza dei lacertiliani, essi sono sordi. Non possiedono le palpebre. La lingua bifida ha funzione tattile. Tutti i serpenti sono predatori di altri vertebrati e molti possono ingoiare prede notevolmente più grandi di loro stessi grazie ad un articolazione particolare della mandibola che consente la disarticolazione dal cranio durante la deglutizione; molti gruppi hanno evoluto ghiandole del veleno che iniettano tramite denti specializzati, altre uccidono la preda strangolandola. Ù Figura 58. Ofidi (A) In alto a sinistra, Phyton molurus, il pitone. (B) In alto a destra, Boa constrictor, il serpente boa. (C) Al centro, a sinistra, Natrix natrix, una biscia d acqua. (D) Al centro a destra, Naja naja, il cobra indiano. (E) In basso, a sinistra, Vipera aspis, una vipera. (F) In basso a destra, Crotalus horridus, il serpente a sonagli.

10 L ordine dei LORICATI comprende i coccodrilli propriamente detti, i caimani, i gaviali e gli alligatori, tutti di ambienti tropicali o caldi ( figura 59). Questi rettili hanno il corpo allungato coperto da scudi cornei e ossei sovrapposti. Raggiungono notevoli dimensioni e hanno grande robustezza. La bocca presenta denti di diverse dimensioni ma con la stessa forma. A livello cardiaco, i due ventricoli sono completamente separati. I loricati sono carnivori che trascorrono gran parte del loro tempo in acqua, ma allestiscono il nido sulla terraferma o su cumuli di materiale vegetale galleggiante. Le uova, incubate dal calore prodotto da materiale organico marcescente nel nido, vengono protette dalla femmina sino alla schiusa; spesso la madre aiuta i piccoli a liberarsi dal guscio. In alcune specie, essa continua a prestare cure parentali e a comunicare con i piccoli anche dopo la schiusa. Figura 59. Loricati. (A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l alligatore del Mississippi. (C) In basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange. L ordine dei RINCOCEFALI, molto più piccolo, comprende poche specie, come il tuatara. Questi animali somigliano superficialmente alle iguane ma differiscono da queste per il tipo di inserzione dei denti e per numerosi caratteri anatomici interni. Molte specie imparentate con i tuatara erano presenti durante l era mesozoica e soltanto due sopravvivono su alcune isole in prossimità delle coste della Nuova Zelanda ( figura 60). Figura 60. Rincocefali Sphenodon punctatus, il tuatara, una specie endemica della Nuova Zelanda Questo tuatara appartiene a una delle due specie sopravvissute di una linea evolutiva che si è distaccata dai rettili molto tempo fa.

11 Tra i rettili estinti ricordiamo i dinosauri che erano i vertebrati terrestri predominanti circa 215 milioni di anni fa, e hanno dominato gli ambienti terrestri per circa 150 milioni di anni. Secondo le ipotesi più recenti e ormai condivise, soltanto un gruppo di dinosauri, gli antenati degli odierni uccelli, è sopravvissuto alla grande estinzione di massa verificatasi tra il Cretaceo e il Terziario (circa 65 milioni di anni fa). I dinosauri, assieme ai loricati e agli uccelli, fanno parte della linea evolutiva degli arcosauri (rettili dominanti). Di questi se ne distinguevano due categorie, entrambe ad habitat terrestre e classificate in base alla struttura della cintura pelvica (il cingolo osseo che nei tetrapodi raccorda gli arti posteriori alla colonna vertebrale): i saurischi e gli ornitischi. I primi presentavano una cintura tipicamente rettiliana (molto simile a quella dei loricati), i secondi una cintura simile a quella degli uccelli. Quest'ultima somiglianza rappresenta il risultato di un'evoluzione convergente, poiché i progenitori degli uccelli devono essere ricercati tra i saurischi. Gli arcosauri terrestri vengono definiti comunemente dinosauri (rettili terrificanti, sebbene molti rettili giganteschi di aspetto feroce fossero erbivori. Altre forme rettiliane imponenti corrispondono ai plesiosauri e agli ittiosauri, tetrapodi riadattati in modo eccellente all'ambiente acquatico, e ai rettili volanti (gli pterosauri). I rettili arcosauri sopravvissuti, i loricati, rappresentano le forme più evolute nell'ambito della classe e, dal punto di vista comportamentale, sono in grado di garantire una certa cura alla prole prima della schiusa ( figura 61). La regolazione della temperatura corporea. Molti di noi sono abituati a considerare i rettili (e anche i pesci e gli anfibi) come animali «a sangue freddo»; ciò implica un paragone con la nostra condizione di animali «a sangue caldo», caratteristica dei mammiferi e degli uccelli. Questa distinzione non tiene conto del fatto che nei mammiferi che vanno in letargo la temperatura del corpo può abbassarsi anche notevolmente (fino a 2 C negli scoiattoli) e che, al contrario, molti rettili possono riscaldarsi parecchio quando sono in attività. Un modo per evitare questo tipo di contraddizioni è usare un sistema di classificazione basato sulla fonte di calore principale che determina la temperatura dell animale. Secondo tale criterio, si definiscono esotermi gli animali la cui temperatura corporea dipende principalmente da fonti di calore esterne: ti sarà certamente capitato di vedere, in estate, le lucertole che si scaldano al Sole; se, al contrario, si surriscaldano, questi animali si riparano all ombra. Gli endotermi sono invece animali che possono mantenere costante la propria temperatura corporea producendo calore grazie alle reazioni metaboliche o, al contrario, disperdendo calore per mezzo di meccanismi attivi come la sudorazione. Di conseguenza, mammiferi e uccelli sono considerati endotermi, mentre tutti gli altri animali sono esotermi. Figura 61. Dinosauri Albero filogenetico che illustra i principali rami evolutivi dei dinosauri ed il loro grado di parentela.

12 7. Gli uccelli sono rettili alati con squame trasformate in penne e piume. Molti anatomo-comparati e molti paleontologi definiscono gli uccelli come dinosauri con le penne. Non si tratta di una battuta a effetto ma di un'affermazione carica di verità. Infatti il primo uccello noto, Archaeopteryx aveva un tipico scheletro rettiliano e sarebbe stato probabilmente classificato fra i rettili se nel calco di arenaria che conteneva il suo scheletro non fossero state rinvenute, chiarissime, le impronte delle penne. Tra i caratteri tipicamente rettiliani posseduti dal fossile si devono citare la presenza di denti nella mascella e nella mandibola, e di una coda dotata di scheletro. Oltre alle notevoli somiglianze morfologiche, negli ultimi decenni analisi molecolari e dati provenienti dallo studio dei fossili hanno definitivamente confermato l appartenenza degli uccelli al gruppo dei rettili. Si ritiene che gli antenati degli uccelli siano comparsi fra i teropodi, un gruppo di dinosauri predatori con i quali essi condividono molti caratteri, come la posizione bipede, le ossa dotate di cavità, la presenza di un osso a forcella nello sterno e diversi tratti riguardanti gli arti. Le penne degli uccelli sono derivati delle squame degli antichi rettili. Durante il Mesozoico, circa 175 milioni di anni fa, una linea di teropodi ( figura 62 A) diede origine agli uccelli. Uno dei fossili più antichi di uccelli, del genere Archaeopteryx, vissuto all incirca 150 milioni di anni fa, era provvisto di denti ma aveva il corpo rivestito di penne praticamente identiche a quelle degli uccelli attuali ( figura 62 B). Le penne remiganti costituiscono la superficie portante dell'ala e si impiantano sull'arto anteriore, che, nonostante la riduzione nelle ossa della mano, presenta una struttura piuttosto conservativa, cioè mediocremente specializzata, rispetto allo schema generale dell'arto dei tetrapodi; le penne di contorno definiscono la sagoma dell'animale prendendo origine da aree ben delimitate della superficie corporea, gli pterili; le penne timoniere, localizzate in corrispondenza della ridotta regione caudale, stabilizzano il volo. Figura 62. Fossili di uccelli risalenti all era Mesozoica. I reperti fossili dimostrano l evoluzione degli uccelli da altri dinosauri. (A)Microraptor gui, un dinosauro provvisto di penne, risalente all inizio del Cretaceo (circa 140 milioni di anni fa). (B) Archaeopteryx è il più antico fossile conosciuto simile agli uccelli. Il carattere peculiare degli uccelli è rappresentato dalle penne ( figura 63), dalle piume e dalle filopiume, strutture cornee derivate dalle squame rettiliane, coinvolte nella funzione del volo e nella termoregolazione. Figura 63. Una innovazione evolutiva importante. Le prime penne potrebbero essere state rappresentate da un semplice rachide centrale, o calamo, provvisto di rami laterali. Una struttura di sottili ramificazioni provviste di uncini e barbe ha dato origine in seguito alla superficie robusta ma leggera delle penne che permette il volo. Negli individui adulti le piume (strutture con funzione puramente coibentante) sono di regola limitate alla superficie corporea ventrale, mentre le filopiume, sottilissime, sono di norma diffuse; in alcuni uccelli insettivori le filopiume fanno parte di organi di senso tattile, disposti intorno alla base del becco.

13 Gli uccelli hanno sviluppato strutture anatomiche adatte al volo. Lo scheletro degli uccelli è molto robusto ma anche straordinariamente leggero, per la presenza di molti elementi cavi (ossa pneumatizzate) ( figura 64). Le articolazioni nel tronco sono piuttosto rigide, affinché sia fornito uno stabile attacco ai muscoli del volo; a tal fine lo sterno dei volatori è peculiare, essendo provvisto di una carena disposta sul piano sagittale di simmetria, sulla quale si applicano i potenti muscoli pettorali, veri organi propulsori nella fase di volo attivo. Figura 65. L apparato respiratorio di un uccello (A) I sacchi aerei e le camere d aria presenti nelle ossa sono strutture esclusive degli uccelli. (B) L aria scorre attraverso i polmoni dell uccello in maniera unidirezionale verso i parabronchi. I capillari aeriferi, i siti di scambio gassoso, si ramificano a livello dei parabronchi. Il lavoro muscolare del volo produce una gran quantità di energia termica che viene dissipata sia mediante l'iperventilazione polmonare che attraverso la dispersione cutanea di calore. In questo caso le penne giocano un ruolo regolatore di coibentazione variabile, basato sulla posizione che assumono rispetto al corpo. Confrontati con i rettili di pari dimensioni, gli uccelli utilizzano quotidianamente quantità di energia otto volte superiori. Figura 64. L apparato scheletrico di un uccello Da notare la trasformazione degli arti anteriori in ali e lo sterno carenato. In termini energetici, il volo rappresenta un'attività molto dispendiosa che richiede un metabolismo assai elevato (endotermico) e infatti, durante il volo un uccello consuma l energia a una velocità volte maggiore rispetto a una lucertola in corsa dello stesso peso corporeo. Tutto ciò è reso possibile da un efficiente sistema circolatorio con cuore formato da 4 cavità (due atri e due ventricoli) e quindi con circolazione doppia e completa e da un efficiente sistema respiratorio con polmoni perfezionatissimi. Questi sono interessati da un flusso continuo di aria e consentono scambi di gas più efficaci di quelli dei mammiferi ( figura 65). L'encefalo degli uccelli presenta dimensioni di tutto rispetto, dovute soprattutto al cervelletto (coordinatore delle attività motorie) e ai cosiddetti corpi striati del telencefalo (centri del notevole psichismo di questa classe) ( figura 66). Figura 66. L encefalo di un uccello Da notare l aumento delle dimensioni del telencefalo rispetto ai rettili e un mesencefalo ancora discretamente sviluppato.

14 A parte le forme estinte di uccelli dotati di denti, le specie attuali presentano l'arco orale corredato da un becco, una struttura cornea attualmente presente anche in alcuni mammiferi (nei monotremi) e in alcuni rettili (nei cheloni). I meccanismi regolatori della temperatura corporea e i dispositivi metabolici endotermici non funzionano nell'embrione, e quindi si rende necessaria la cova delle uova con un periodo di incubazione di regola molto breve. I megapodi dell'australia e della Nuova Guinea seppelliscono le uova in cumuli di materiale organico marcescente, utilizzando per l'incubazione il calore che si sviluppa da questi. In alcuni casi la prole sguscia dall'uovo inetta e richiede dunque cure parentali e, in particolare, di essere alimentata. I piccoli inetti sono definiti tardivi; al contrario in altre specie i piccoli risultano precoci, potendo nutrirsi autonomamente poco dopo la schiusa. In ogni caso, anche in presenza di prole precoce, i genitori prestano cure parentali prolungate, di tipo sia alimentare che educativo. Il basso ritmo riproduttivo degli uccelli risulta correlato al notevole impegno che essi pongono nella riproduzione stessa; ciò è già evidente a partire dalle riserve energetiche che forniscono all'uovo e si verifica sino alle cure parentali che garantiscono alla prole, prima e dopo la schiusa. Complessivamente considerati, gli uccelli presentano abitudini alimentari assai varie; addirittura alcune forme acquatiche si nutrono con tecniche di filtraggio grazie al becco modificato. Quelli che si nutrono di nettare e di polline svolgono un ruolo fondamentale per la riproduzione di molte piante, mentre i frugivori distribuiscono con i loro escrementi i semi nei vari ecosistemi. Comunque quelli adattati all'ambiente terrestre sono prevalentemente insettivori, diurni o notturni; ciò vale anche per i passeriformi, un ordine che comprende la maggioranza assoluta degli uccelli viventi. Al di là di variazioni dimensionali e di morfologia esterna spesso molto appariscenti, gli uccelli presentano caratteristiche anatomiche estremamente omogenee, soprattutto per il fatto di essere derivati da un gruppo di rettili già avanzati (gli arcosauri coelurosauri) e quindi dotati di un ristretto ventaglio di potenzialità adattative. Nel corso della filogenesi degli uccelli, tutto l'impegno adattativo è stato rivolto alla messa a punto del complesso meccanismo del volo, che coinvolge funzioni neurali, sensoriali e motorie. Quadro riassuntivo degli uccelli: il corpo è rivestito da penne e piume e le squame sono ancora presenti lo scheletro è alleggerito e le ossa sono spesso pneumatizzate grazie ai sacchi aerei che si originano dai polmoni gli arti anteriori sono modificati in ali che consentono il volo la bocca, priva di denti, è provvista di un becco corneo i polmoni sono molto sviluppati e presentano un mesobronco centrale dal quale si dipartono bronchi secondari e di ordine successivo i sacchi aerei e l estesa superficie di scambio consentono scambi gassosi tramite un meccanismo controcorrente che permette ai polmoni di raggiungere la massima efficienza tra i vertebrati il cuore possiede due atri e due ventricoli la circolazione è doppia e completa il metarene è molto efficiente l N è eliminato come acido urico (uricotelici) la termoregolazione è assicurata (omeotermia) il mesencefalo è ben sviluppato e si pensa che questo centro abbia ancora una notevole importanza nell attività nervosa ma anche il telencefalo è molto voluminoso il cervelletto è sviluppato per l attività di coordinamento dei movimenti connessa al volo la vista è l organo di senso guida la fecondazione è interna ma il maschio generalmente non possiede organi copulatori e l accoppiamento avviene per combaciamento delle cloache le uova amniotiche, molto simili a quelle dei rettili, vengono covate per mantenere costante la temperatura la determinazione del sesso è cromosomica con eterogametia femminile La classe degli uccelli è divisa in due sottoclassi. Fino ad ora sono state descritte approssimativamente specie di uccelli, che si possono suddividere in due sottoclassi: paleognati e neognati.

15 I PALEOGNATI comprendono 5 ordini di uccelli caratterizzati da ali ridotte e spesso da sterno acarenato. Sono inetti al volo o cattivi volatori. Molti di essi hanno zampe lunghe e robuste adatte alla corsa, Comprendono struzzi, nandù, casuaro, emù, kiwi. I NEOGNATI comprendono 23 ordini di uccelli che si sono diversificati moltissimo nella morfologia, nelle dimensioni, nella dieta e nel comportamento. Per la loro classificazione ci si basa sulla struttura del becco, delle zampe, delle unghie e sul piumaggio. La figura 67 mostra una carrellata di diverse specie aviarie. Figura 67. La biodiversità degli uccelli: (A) Casuarius casuarius, (casuario). (B) Pavus cristatus (pavone). (C) (pinguino). (D) Apteryx australis (kiwi). (E) Opisthocomus hoazin (hoatzin). (F) Struthio camelus (struzzo). (G) Vultur gryphus (condor delle ande). (H) Cynanthus latirostris (colibrì). (I) Cygnus olor (cigno reale). (L) Bubo bubo (gufo reale). (M) Phoenicopterus ruber (fenicottero rosso). (N) Larus occidentalis (gabbiano occidentale). (O) Amazona auropalliata (pappagallo). (P) Corvus albus (corvo pettobianco). (Q) Geococcyx californianus (corridore della strada). (R) Dryocopus pileatus (picchio). (S) Pelecanus (pellicano). (T) Goura victoria (gura di Vittoria).