Ruotando, funzionano da propulsori e permettono il movimento delle cellule batteriche che li possiedono La disposizione dei flagelli può essere

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1 Strutture proteiche più complesse sono i flagelli (10-20 nm di diametro; 5-20 μm di lunghezza) Ruotando, funzionano da propulsori e permettono il movimento delle cellule batteriche che li possiedono La disposizione dei flagelli può essere peritrica lofotrica monotrica

2 i flagelli batterici sono strutture semirigide formate da Un gancio (uncino) che unisce il filamento alla superficie cellulare Un filamento di flagellina Un corpo basale che ancora il flagello alla parete e alla membrana citoplasmatica Il motore è formato dall asse, dall anello M che ruota nella membrana e dall anello C, sul versante citoplasmatico della IM Anello C Le proteine Mot (A,B) inserite nella membrana, sono il motore cellulare del flagello

3 Nei didermi il corpo basale è costituito da strutture a disco (anelli L, P, S, M) L P S M

4 L assemblaggio del flagello avviene all esterno della cellula batterica Le subunità di flagellina sono secrete da un sistema di tipo III Risalgono il canale interno e si aggiungono all apice del filamento L P S M T3SS

5 I batteri nuotano ruotando flagelli ad elica, semirigidi e possono raggiungere velocità corrispondenti a molte volte la propria lunghezza per secondo Il movimento comprende due azioni: Capovolgimento (tumble) rotazione del flagello in senso orario avanzamento (run) rotazione del flagello in senso antiorario

6 Normalmente le capriole si verificano ogni secondo circa Il nuoto avviene in direzioni casuali nelle tre dimensioni dello spazio

7 Le specie con flagello polare (es. Pseudomonas) 1 Senso orario: trascinamento 2 Antiorario spinta Cambiano senso di marcia cambiando il senso di rotazione del flagello; il moto browniano dell acqua contribuisce a deviare la direzione del moto

8 altre specie (es. Rhodobacter) hanno un flagello polare che ruota solo in senso orario, spingendo la cellula il moto riprende e la cellula avanza nella nuova direzione Il flagello si ferma e la cellula si orienta diversamente

9 Esistono anche altri tipi di movimento Myxobatteri e cianobatteri possono usare una mobilità avventurosa I Myxobatteri possiedono anche la mobilità sociale con cui le singole cellule si riuniscono in «sciami» (Sociale) (Avventuroso)

10 I batteri che hanno motilità scivolante S poro formato da PilQ assemblaggio della fibra Disassemblaggio della fibra possiedono uno speciale pilo (tipo IV) Che viene secreto attraverso un poro formato dalla proteina PilQ; Il pilo si aggancia alla superficie e si contrae trascinando la cellula Questo tipo di mobilità è stato osservato anche in altre specie batteriche, che non formano sciami. In questo caso è detta «twitching»

11 Alcuni tipi di slime sono coinvolti nella motilità gliding (scivolante) presente in cianobatteri e myxobatteri La cellula striscia su un supporto solido, sparando EPS citoplasma Complesso del poro I granuli di muco, fortemente deidratati, si gonfiano quando vengono emessi e spingono in avanti la cellula, facendo leva sulla superficie

12 La mobilità scivolante è casuale, come il nuoto ma a differenza della prima, il secondo può essere influenzato attraverso la risposta a segnali ambientali. In questi casi si parla di «tassie» REGOLAZIONE DEL MOTO: Chemiotassi Fototassi Aerotassi O 2 Magnetotassi

13 se nell ambiente è presente un gradiente di una sostanza attraente, la durata dell avanzamento aumenta e i capovolgimenti diventano meno frequenti la cellula batterica si sposta nella direzione del composto attraente

14 Se la sostanza è repellente, la frequenza delle capriole aumenta la cellula batterica si sposta nella direzione opposta al composto repellente

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16 La concentrazione relativa della sostanza attraente o repellente influisce sui tempi delle fasi di corsa o sul numero delle capriole

17 La variazione di concentrazione viene percepita dalle proteine transmembranarie MCP methyl-accepting chemotactic proteins Trasmissione ad altre proteine Dominio citoplasmico Dominio periplasmico legame Le MCP hanno due domini con cui interagiscono con la sostanza chemiotattica (esterno) e altre proteine (citoplasmatico)

18 Le MCP sono spesso raggruppate a un estremità della cellula, in una sorta di organello sensorio. Aumentano le capriole (repulsione) Le variazioni nella sostanza chemiotattica interferiscono con il loro stato di metilazione +Pi -CH 3 CheY -Pi Aumentano le fasi run (attrazione) +CH 3 sostanza chemiotattica Lo stato di metilazione influenza la fosforilazione di CheY

19 MCP +repellente CheW/A CheA-P CheY CheA-P determina sia la risposta di nuoto sia l adattamento del sistema CheY-P, fosforilata da CheA-P, si lega al motore flagellare che ruota in senso antiorario (run) CheY-P CAPRIOLA CORSA E ne inverte il senso di rotazione ( capriola)

20 MCP +attraente CheW/A CheA CheA non si fosforila e non fosforila CheY Il motore flagellare continua a ruotare in senso antiorario e il tempo di corsa si allunga CORSA CORSA

21 ADATTAMENTO DEL SISTEMA: il sistema deve essere modulabile CheR CH 3 CheB-P Le MCP sono costantemente metilate da CheR MCP CheB-P CH3 E demetilate da CheB-P La velocità di reazione CheB-P dipende dal suo stato di fosforilazione CheB CheA-P La fosforilazione di CheB dipende da CheA-P QUINDI..

22 MCP+attraenti Attività di CheA Attività di CheB Metilazione MCP Quando le MCP sono completamente metilate smettono di legare attraenti. Di conseguenza CheA-P torna a aumentare CheB modula la risposta aumentando la velocità di demetilazione (la metilazione da parte di CheR resta costante) Attività CheA Attività CheB Metilazione MCP

23 CheZ (fosfatasi) incrementa la defosforilazione spontanea di CheY-P una quota di CheY è acetilata e non partecipa alla risposta rapida risoluzione del segnale Il rapporto CheY(a)/CheY/CheY-P è variabile e dipende dallo stato metabolico della cellula

24 Ognuno ha i suoi gusti Pseudomonas putida è fortemente attratto dai benzoati benzoati che sono repulsivi per Escherichia coli La specificità delle MCP descrive la versatilità nutrizionale di un microrganismo

25 AEROTASSI aerobio microaerofilo La tensione di ossigeno è percepita attraverso lo stato redox facoltativo anaerobio di uno dei trasportatori di elettroni della catena respiratoria Degli enzimi dei sistemi di fotofosforilazione (fototrofi)

26 FOTOTASSI La luce può essere fonte di energia Diverse specie fotosintetiche utilizzano lunghezze d onda differenti Hanno quindi la necessità di collocarsi nella zona che meglio ottempera alle loro esigenze Chlorocromatium aggregatum è un consorzio, in cui gli elementi esterni (verdi sulfurei) non sono mobili e l elemento centrale,mobile, non è fotosintetico e risponde alla fototassi dei partner

27 Nella maggior parte dei casi il segnale per la fototassi è dato dalla foto-ossidazione di porfirine dell eme Halobacterium Cambio di conformazione e spettro di assorbimento della batteriorodopsina-sensore Lunghezze d onda particolari sono dannose: Luce blu: Innesca fototassi negativa UV (basso potere di penetrazione)

28 MAGNETOTASSI un gruppo eterogeneo di microrganismi acquatici (magnetotattici) organizza il ferro in magnetite (Fe 3 O 4 ) o greigite (Fe 3 S 4 ) I cristalli dell ordine di grandezza dei nanogrammi, sono circondati da una membrana Le formazioni prendono il nome di magnetosomi

29 MAGNETOTASSI I magnetobatteri si orientano e migrano lungo il campo magnetico terrestre, grazie alla presenza di strutture magnetiche intracellulari, i magnetosomi I magnetosomi sono formati da minerale magnetico incluso in vescicole di membrana e disposti lungo l asse della cellula batterica

30 I magnetobatteri possono orientarsi cercando il Nord (NS) o cercando il Sud (SS) a seconda dell orientamento del dipolo magnetico nella cellula Le forme NS dominano nell emisfero nord, mentre le SS dominano in quello Sud. All equatore le due forme si equivalgono.

31 questi batteri nuotano solo in due direzioni, e si orientano muovendosi lungo le linee del campo geomagnetico La direzione del nuoto è regolata anche da sistemi sensoriali che rispondono a concentrazioni di soluti o al potenziale redox

32 con questo comportamento i magnetobatteri restano nella stretta zona di transizione tra zona ossica e anossica, che è il loro habitat dal limite superiore della zona di transizione nuotano verso il basso [O 2 ] Zona di transizione [S] Al limite inferiore invertono il senso del nuoto lungo le stesse linee Il senso di nuoto si inverte invertendo il senso di rotazione del flagello

33 Magnetosomi isolati da Magnetospirillum gryphiswaldense, attaccati a un magnete permanente, tengono sospesa la provetta che li contiene

34 A volte anche restare fermi è vantaggioso La crescita rapida, libera, caratteristica delle colture artificiali è una crescita planctonica Ma nella maggior parte dei casi, in natura, i batteri crescono in forma sessile, adesi a superfici

35 In presenza di superfici umide, a cui aderire molti microrganismi si organizzano in BIOFILM Un insieme di microcolonie incluse in sostanze polisaccaridiche complesse prodotte dai batteri stessi una superficie immersa è un substrato ideale per la colonizzazione microbica perché vi si adsorbono i nutrienti grazie alla tensione superficiale che li spinge all interfaccia

36 la fase liquida può essere semplicemente un velo di umidità Una superficie può essere, contemporaneamente, supporto e nutriente come accade per le particelle di materiale organico e la materia morta proveniente da animali e piante O le mucose di eucarioti vivi sulle superfici quindi si trova un numero di batteri ( attività metabolica) > rispetto all acqua circostante

37 La struttura di un biofilm maturo è molto complessa: Le microcolonie sono organizzate in agglomerati microbici interrotti da canali per il passaggio dell acqua

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39 Stadi di sviluppo di un biofilm al microscopio confocale

40 I biofilm sono entità dinamiche Lungo il biofilm maturo si formano dei nastri da cui le cellule superficiali lasciano il biofilm insieme a parte del materiale della matrice

41 Nonostante il distacco superficiale, le dimensioni del biofilm aumentano progressivamente nutrienti I gradienti si modificano O 2 Le cellule esterne continuano a crescere Le cellule interne cessano di replicarsi

42 Le specie meno esigenti possono moltiplicarsi più a lungo, modificando la composizione della comunità Le cellule subsuperficiali vanno in sofferenza Le cellule più interne muoiono Il biofilm diventa fragile e si stacca

43 Nel biofilm le cellule batteriche sono protette da protozoi, batteriofagi e condizioni sfavorevoli come essiccamento e disinfettanti o antibiotici

44 questo include la resistenza alla clorazione nei sistemi di distribuzione dell acqua, o ad altri trattamenti di disinfezione campione di controllo, composto prevalentemente da cellule vive Le cellule vive sono ancora la maggioranza Rosso: respirazione attiva; Verde: assenza di respirazione

45 il biofilm è assottigliato e molte cellule non respirano Le cellule rimaste non respirano

46 I feltri microbici formati dai cianobatteri, fossilizzandosi, hanno dato origine agli stromatoliti, la prima e più diffusa testimonianza della vita dei primordi A partire dal pre-cambriano, ogni era geologica ne è costellata