Metabolismo fermentativo

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1 Metabolismo fermentativo Anaerobio (non richiede ossigeno) Energeticamente poco efficiente (se confrontata alla respirazione) La catena di trasferimento degli elettroni è molto limitata: donatori ed accettori di elettroni derivano dalla stessa molecola organica Fosforilazione del substrato come meccanismo prevalente (unico) di sintesi di ATP Organismi esclusivamente fermentativi: es. batteri lattici (Lactobacillus, Lactococcus; G+ non sporigeni) Nella fermentazione il piruvato viene usato come accettore di elettroni per riciclare il NAD+ Batteri lattici Fermentazione acido-mista (enterobatteri) Lieviti, Zymomonas Fermentazione acido mista in enterobatteri riciclo di NAD+ Sintesi di ATP Alcune fermentazioni rilasciano H 2 e sono di grande interesse per la produzione di questo gas come biocarburante 1

2 Respirazione cellulare Metabolicamente molto più vantaggiosa della fermentazione in termine di produzione di ATP Catena di trasferimento degli elettroni più lunga e complessa rispetto alla fermentazione Nei microrganismi possibilità di respirazione aerobica (O 2 è accettore finale di elettroni) o anaerobica (altri accettori di elettroni) Nei microrganismi con metabolismo respiratorio il piruvato alimenta il ciclo di Krebs Diversi intermedi del ciclo di Krebs e della glicolisi costituiscono il punto di partenza per la biosintesi degli aa 2

3 . e delle basi azotate Trasportatori di elettroni legati al metabolismo respiratorio- 1 FAD Flavin-adenina dinucleotide FMN Flavinmononucleotide (riboflavina fosfato) riboflavin Trasportatori di elettroni legati al metabolismo respiratorio- 2 coenzima Q (CoQ) ubichinone 3

4 Trasportatori di elettroni legati al metabolismo respiratorio- 3 Citocromi (proteine di membrana) Posseggono un gruppo eme in cui è complessato uno ione Fe++ Altri trasportatori di elettroni Proteine non-eme complessate con Fe o Fe-S es. Ferrodossina Il trasporto di elettroni nella respirazione cellulare (fosforilazione ossidativa) L energia rilasciata dal trasporto di elettroni si traduce in un attività di pompe protoniche che esportano ioni H+ all esterno della cellula causando la creazione di un potenziale di membrana 4

5 La forza proton-motrice e l ATP sintasi Catena respiratoria in E. coli (crescita in presenza di O 2 ) RESPIRAZIONE ANAEROBICA Catena respiratoria in E. coli (crescita in assenza di O 2 e presenza di nitrato) L espressione del gene della nitrato reduttasi è indotta in condizioni anaerobiche (prot. reg. FNR) e presenza di nitrato (TCRS NarL/NarX) 5

6 Escherichia coli Batteri denitrificanti Es. genere Pseudomonas Rilasciati come gas nell atmosfera Le varie forme di metabolismo anaerobio Aerotolleranti: hanno un metabolismo fermentativo o respiratorio anaerobico indipendentemente dalla presenza di ossigeno Anaerobi facoltativi: hanno metabolismo respiratorio aerobico ma possono passare a metabolismo anaerobico (respirazione anaerobica o fermentazione) in assenza di O 2 Anaerobi obbligati: metabolismo strettamente anaerobio (fermentazione o respirazione anaerobica). Tossicità dell O 2 6

7 Le molte potenzialità della respirazione anaerobica.. Niente però supera in efficienza l ossigeno come accettore di elettroni Metanogeni (solo Archea) Solforiduttori (Bacteria- Desulfovibrio) Un quadro riassuntivo delle vie principali di utilizzazione del glucosio nei batteri eterotrofi Glucosio Glicolisi Ciclo di Krebs Respirazione (aerobica o anaerobica) Fermentazione (in assenza di accettori di elettroni o in batteri con metabolismo fermentativo) Entrambe le vie (respirazione o fermentazione) consentono la produzione di ATP ed il riciclo del NAD+ Non di solo pane vive l uomo... e non di solo glucosio il batterio.. Batteri eterotrofi (prototrofi): In grado di crescere in un terreno di coltura con un unica fonte di carbonio (non necessariamente il glucosio) Queste molecole possono essere utilizzate in un metabolismo respiratorio o fermentativo e vengono usate sia per la produzione di energia (=Sintesi di ATP) che come fonte di carbonio (trasformazione in altri composti organici necessari alla cellula batterica) 7

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