IL METABOLISMO ENERGETICO BIOCHIMICA. GLICOLISI, FERMENTAZIONE E RESPIRAZIONE CELLULARE GSCATULLO

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1 IL METABOLISMO ENERGETICO BIOCHIMICA. GLICOLISI, FERMENTAZIONE E RESPIRAZIONE CELLULARE GSCATULLO (

2 Introduzione Metabolismo energetico Funzione Il metabolismo energetico è un attività coordinata cui partecipano milioni di reazioni che svolgono tre funzioni principali: Ricavare energia mediante la trasformazione di energia luminosa in energia chimica, è quanto avviene negli autotrofi (piante e vegetali); o demolendo molecole di nutrienti, negli eterotrofi. Idrolizzare i polimeri biologici (polisaccaridi, proteine, acidi nucleici) in monomeri (monosaccaridi, amminoacidi, nucleotidi), e trasformare i trigliceridi in glicerolo e a acidi grassi. Sintetizzare i polisaccaridi, le proteine e gli acidi nucleici a partire dai monomeri che li costituiscono, e i trigliceridi a partire da glicerolo e acidi grassi. Queste trasformazioni si svolgono grazie ad una serie di enzimi, che sono presenti ognuno in una diversa tappa e catalizzano le reazioni che trasformano il substrato in prodotti intermedi, e quelli nel prodotto finale. L insieme delle reazioni coinvolte nello stesso processo metabolico si chiama via metabolica. Numerose vie metaboliche sono comuni a tutti gli organismi, altre invece sono peculiari di alcuni gruppi. Negli eucarioti molte vie metaboliche sono compartimentate, avvengono cioè all interno di organuli specifici come i mitocondri o i cloroplasti. Le Redox Sappiamo che le reazioni metaboliche si dividono in cataboliche, esoergoniche che producono energia libera utile per la sintesi di ATP, e anaboliche, endoergoniche che utilizzano l energia dell ATP per i processi cellulari. Nella cellula la maggior parte delle reazioni anaboliche e cataboliche sono reazioni di ossidoriduzione (o reazioni redox), in cui uno o più elettroni vengono trasferiti da una specie chimica (un composto) ad un altra. Una reazione redox è costituita da due semireazioni: La semireazione di ossidazione (OX), che consiste nella perdita di uno o più elettroni; La semireazione di riduzione (RED) che consiste nell acquisto di uno o più elettroni. La specie chimica che perde elettroni è detta riducente, quella che li acquista è chiamata ossidante. L ossidazione e la riduzione avvengono sempre assieme: il trasferimento di elettroni richiede la presenza contemporanea di un donatore e di un accettore di elettroni. Il riducente, che perde elettroni, si ossida, mentre l ossidante, che li acquista, si riduce. Nei sistemi biologici le semireazioni di ossidazione e di riduzione avvengono in genere attraverso la perdita e l acquisto di atomi di idrogeno: il loro trasferimento infatti comporta anche il trasferimento di un elettrone.

3 H = H + + e Per questo motivo in biologia, ossidazione è sinonimo di deidrogenazione, così gli enzimi che catalizzano reazioni di ossidazione, e che fanno parte della famiglia delle ossidoreduttasi, sono detti anche deidrogenasi. Coenzimi Le deidrogenasi cellulari catalizzano l ossidazione di centinaia di composti diversi assieme a specifici coenzimi chiamati NAD, NADP e FAD. Questi coenzimi possono andare incontro a ossidazioni e riduzioni reversibili, comportandosi di fatto come navette di idrogeno (e quindi di elettroni) che passano da una via metabolica ad un altra. Il NAD Il nicotinammide-adenin-dinucleotide (NAD) e il nicotinammide-adenin-dinucleotide-fosfato (NADP) sono coenzimi costituiti da due nucleotidi uniti da due gruppi fosfato. In genere il NAD opera nelle reazioni cataboliche (es. ossidazione del glucosio), mentre il NADP in quelle anaboliche e nella protezione dai radicali liberi prodotti dall ossigeno. Entrambi i coenzimi possono esistere in due forme distinte: quella ossidata e quella ridotta. Quando in una via metabolica una molecola di substrato va incontro a ossidazione perdendo due atomi di idrogeno, essi possono essere accettati dalla forma ossidata del coenzima (NAD + ), che si trasforma in questo modo nella forma ridotta (NADH). È importante questo processo perché in questo modo l idrogeno (H), acido, non si trova libero nella cellula, il che ne altererebbe il PH. La reazione avviene tra il NAD e una molecola di idrogeno (2H). NAD + + 2H NADH + H + All opposto il NADH può essere ossidato grazie all ossigeno: ciò comporta una riduzione dell ossigeno molecolare e la trasformazione del coenzima nella forma ossidata NAD +.

4 NADH + H O 2 NAD + + H 2 O Questa reazione è fortemente esoergonica e porta ad una variazione di energia libera di -52,4 kcal/mole. Ciò significa che il NADH trasporta una grande quantità di energia: basti pensare che l ATP ne trasporta solo 7,3 kcal/mole. Il NAD deriva dalla vitamina B, o niacina, che è sintetizzata a sua volta a partire dall amminoacido triptofano. Il FAD Il flavin-adenin-dinucleotide (FAD) è il coenzima tipico delle flavoproteine, una classe di enzimi che catalizza reazioni redox. Anche il FAD si presenta in una forma ossidata (FAD) ed in una ridotta (FADH 2). La forma ossidata può accettare due atomi di idrogeno e trasformarsi in quella ridotta. Questo coenzima è coinvolto nelle reazioni cataboliche dell ossidazione del glucosio e deriva dalla vitamina B 2 o riboflavina, presente nel fegato e nei muscoli. FAD + 2H FADH 2 Il catabolismo del glucosio Alcune vie metaboliche sono comuni a tutti gli organismi, in particolare il metabolismo del glucosio ricopre un ruolo centrale per le piante, gli animali e molti microrganismi eucarioti e procarioti. Questo esoso è ricco di energia potenziale che viene liberata grazie alla combustione (catabolismo), questo processo avviene nelle cellule: i legami del glucosio vengono rotti e liberano l energia che li formavano, questa energia viene immagazzinata nelle molecole di ATP e può essere trasportata per tutta la cellula. Questa estrazione di energia dai legami di glucosio (catabolismo del glucosio) avviene tramite tre grandi processi catabolici: La glicolisi, via iniziale del catabolismo del glucosio, che lo converte con una serie di reazioni in una molecola a tre atomi di carbonio, il piruvato. L energia che si è liberata è accumulata sotto forma di ATP e NADH. La glicolisi è un processo anaerobico perché non richiede ossigeno: costituisce per alcuni organi, come il cervello, la sola fonte di energia! In presenza di ossigeno alla glicolisi segue la respirazione cellulare, che ossida ulteriormente il piruvato formando acqua e anidride carbonica. Questo processo libera una grande quantità di energia immagazzinata nell ATP, per avvenire richiede ossigeno, per tanto è un processo aerobico. In assenza di ossigeno alla glicolisi segue la fermentazione: un processo anaerobico come la glicolisi, che consiste nella trasformazione del piruvato in lattato o etanolo. Questo processo libera un energia assai minore rispetto la respirazione cellulare.

5 La glicolisi La glicolisi si svolge nel citoplasma di tutte le cellule e comprende dieci reazioni, ognuna catalizzata da uno specifico enzima. Durante le reazioni della glicolisi si verifica l ossidazione incompleta della molecola di glucosio con formazione di due molecole di piruvato e liberazione di energia chimica: l energia liberata è impiegata per la sintesi di ATP e per la riduzione di NAD +. Le dieci tappe del processo si possono raggruppare in due grandi fasi di cinque ciascuna: La fase endoergonica, in cui il glucosio (6 atomi di C) viene scisso tramite una serie di reazioni in due molecole a 3 atomi di C. Questa fase è detta endoergonica perché è necessario fornire energia, sotto forma di due molecole di ATP, per avviarla. Ogni ATP fornisce al glucosio un gruppo fosfato (processo che prende nome di fosforilazione) che rende la molecola più instabile e reattiva e le impedisce di uscire dalla membrana plasmatica della cellula, grazie alla carica negativa. La fase esoergonica in cui le due molecole di gliceraldeide 3-fosfato (G3P, una ottenuta come isomero: diidrossiacetone fosfato), vengono trasformate in piruvato sciogliendone i legami esteri con il fosfato. I gruppi fosfato vengono accettati da molecole di ATP. Si ottengono alla fine del processo: 2 molecole di piruvato, 4 ATP e 2 NADH. La seconda fase deve essere considerata doppia per ogni tappa in quanto il processo si ripete per ognuna delle due molecole di G3P. La reazione della glicolisi ha per bilancio: glucosio + 2ATP + 2NAD + + 4ADP + 2P i 2 piruvato + 2 ADP + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H 2 O Semplificando i termini comuni, otteniamo glucosio + 2NAD + + 2ADP + 2P i 2 piruvato + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2 H 2 O

6 La fermentazione L obbiettivo della fermentazione è ritrasformare il NADH prodotto nella glicolisi (2NADH) in 2NAD + +2H riossidandolo in assenza di ossigeno (via anaerobica): in assenza di NAD + infatti il processo di glicolisi si bloccherebbe e la cellula morirebbe per mancanza di energia! Il substrato che le cellule usano per riossidare il NADH per via anaerobica è ovviamente il piruvato, prodotto della glicolisi. La fermentazione lattica In alcune condizioni le cellule non dispongono di ossigeno sufficiente per riossidare il NADH prodotto dalla glicolisi attraverso la respirazione cellulare, per rigenerare il NAD + usano allora un processo detto fermentazione lattica, che riduce il piruvato al lattato per mezzo dell enzima lattato deidrogenasi. Il legame centrale del carbonio con l ossigeno si apre per legarsi ai due idrogeni del NADH + H. Questa fermentazione avviene tipicamente nelle cellule muscolari durante un attività intensa: il circolo sanguineo non fornisce abbastanza ossigeno e le cellule non riescono ad ossidare il piruvato e il NADH prodotto dalla glicolisi. Il muscolo utilizza le riserve di glucosio per produrre ATP: la glicolisi ne produce 2 molecole e il piruvato viene smaltito in lattato con la fermentazione. Quando i livelli di lattato nel sangue sono alti i tessuti possono acidificarsi e si avverte lo sforzo: il lattato deve allora essere ritrasformato in glucosio dal fegato. Questo processo prende nome di ciclo di Cori, dal nome degli studiosi che chiarirono questa via metabolica e la sua funzione. La fermentazione lattica è impiegata anche da batteri come Lactobacillus casei, che si trova nell intestino umano ma usato anche per produrre lo yogurt. La fermentazione alcolica Il lievito e altri microorganismi riossidano il NADH in NAD + attraverso un processo chiamato fermentazione alcolica. È suddiviso in due fasi: la prima il piruvato è decarbossilato, perde cioè un carbonio che viene trasformato in CO 2, grazie all enzima piruvato decarbossilasi e trasformato in acetaldeide; la seconda fase avviene con l alcol deidrogenasi e prevede l ossidazione del NADH + H in NAD + e trasformando l acetaldeide in etanolo.

7 La respirazione cellulare Per tutti gli organismi che non svolgono la fermentazione la glicolisi è solo la prima fase dell ossidazione del glucosio. In presenza di ossigeno il piruvato prodotto dalla glicolisi viene ulteriormente ossidato a H 2O e CO 2; questa fase aerobica costituisce la respirazione cellulare. La respirazione cellulare avviene nei mitocondri, organuli avvolti da una doppia membrana: la membrana mitocondriale esterna, liscia e permeabile, a piccole molecole e a ioni, grazie a canali transmembrana formati da proteine chiamate porine; la membrana mitocondriale interna, estesa e ripiegata a formare le creste, impermeabile alle molecole di piccole dimensioni e agli ioni. Grazie alla presenza di due membrane i mitocondri risultano divisi in due compartimenti: lo spazio intermembrana, posto tra la membrana esterna e quella interna, e la matrice mitocondriale, delimitata dalla membrana interna. La respirazione cellulare comprende tre vie metaboliche che avvengono in sequenza: 1. la decarbossilazione ossidativa del piruvato, nella matrice mitocondriale ossida il piruvato a gruppo acetile; 2. il ciclo di Krebs, serie ciclica di reazioni che ossidano il gruppo acetile a CO 2, anche questa nella matrice mitocondriale; 3. la fosforilazione ossidativa, che riossida i coenzimi ridotti NADH e FADH 2 liberando elettroni e protoni, i primi sono trasferiti all ossigeno tramite una catena di trasporto o catena respiratoria, lungo il processo l energia liberata è accumulata sotto forma di ATP. La decarbossilazione del piruvato Prima di entrare nel Ciclo di Krebs il piruvato deve essere trasformato in acetil-coa, nei procarioti questa conversione avviene nel citoplasma, mentre negli eucarioti il piruvato deve entrare nella matrice mitocondriale grazie ad una proteina di trasporto. La reazione, catalizzata dalla piruvato deidrogenasi, comprende due eventi: 1. la decarbossilazione e l ossidazione del piruvato (3 atomi di C) ad acetile (2 atomi di C) con liberazione di una molecola di CO 2 e la riduzione di una molecola di NAD + a NADH. 2. La formazione di un legame tra il gruppo acetile e il coenzima A (CoA) per produrre acetil-coa.

8 Complessivamente, quindi, per ogni molecola di glucosio si otterranno due CO 2, due acetil-coa e due NADH. Per il suo ruolo centrale nel collegamento tra la glicolisi e la respirazione cellulare, la piruvato deidrogenasi costituisce un enzima chiave del nostro metabolismo e le sue alterazioni risultano essere molto pericolose. Il Ciclo di Krebs Il ciclo di Krebs o ciclo dell acido citrico è una via metabolica costituita da otto reazioni, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima. Il ciclo inizia con il legame del gruppo acetile dell acetil-coa (2 atomi di C) all ossalacetato (4 C), per formare il citrato (6 C), questa reazione costruttiva (anabolica) necessita di energia per essere attivata e si ricava dal legame con il CoA che viene perso. Il citrato diventa isocitrato (sempre 6 C) grazie ad un enzima isomerasi, e l isocitrato viene decarbossilato (CO 2 + NADH + H + ) per formare l αchetoglutrato (5C). Quest ultimo è ancora decarbossilato, diventa succinil-coa (il CoA è uno dei coenzimi utilizzati, ma lo perde), e quindi succinato. Il succinato è ossidato (FADH 2) in fumerato, che con l acqua reagisce in malato, che è di nuovo ossidato (NADH + H + ) per ottenere l ossalacetato.

9 L energia impiegata nel Ciclo di Krebs è impiegata per la riduzione di tre molecole di NAD + e di una di FAD, oltre che per la sintesi di una molecola di ATP. Questi risultati, se considerati per ogni molecola di glucosio avviata alla glicolisi, devono essere raddoppiati: al ciclo di Krebs giungono due acetil-coa, uno per ogni piruvato decarbossilato. Nel complesso le reazioni del ciclo di Krebs portano all ossidazione completa dei due atomi di carboni del gruppo acetile. 2 acetilcoa + 6NAD + + 2FAD + 2ADP + 2P i + 4H 2 O 4CO 2 + 6NADH + 6H + + 2FADH 2 + 2ATP + 2CoA La fosforilazione ossidativa L ossidazione del glucosio, del piruvato e del gruppo acetile producono molte molecole di NADH e FADH 2: queste molecole contengono un elevata quantità di energia che viene usata nella fosforilazione ossidativa per sintetizzare ATP. Tale processo ha inizio con l ingresso nella catena respiratoria mitocondriale, che si trova nella membrana interna del mitocondrio, degli elettroni che si trovano nei coenzimi NAD e FAD (sotto forma di H). NADH e FADH2 passano attraverso una serie di trasportatori di elettroni fino ad arrivare all ossigeno con cui formano una molecola d acqua. Durante questo percorso gli elettroni prendono parte ad una serie di reazioni redox rilasciando gradualmente la loro energia. I trasportatori di energia hanno natura diversa, le flavoproteine, l ubichinone o coenzima Q (ponte tra i complessi), i citocromi (proteine), e le proteine ferro-zolfo; e sono organizzati in quattro grandi complessi proteici di membrana distinti in: Complesso I, NADH deidrogenasi che si occupa di trasferire due elettroni del NADH all ubichinone, e quattro protoni dalla matrice allo spazio intermembrana Complesso II, succinato deidrogenasi trasferisce elettroni dal FADH 2 all ubichinone. Complesso III, o ubichinone-citocromo c ossidoreduttasi Complesso IV, o citocromo c ossidasi che trasferisce quattro elettroni dal citocromo C ad una mezza mole di molecola di ossigeno per formare l acqua, secondo la reazione: O 2 + 4e + 4H + 2H 2 O La chemiosmosi Il trasferimento di elettroni lungo la catena respiratoria è accompagnato da un trasferimento di protoni dalla matrice verso lo spazio intermembrana, questo provoca uno scompenso chimico, per l alta concentrazione di H + nello spazio intermembrana a differenza di quanto presente nella matrice, e elettrico per la differenza di cariche.

10 Questo scompenso, o gradiente, elettrochimico costituisce una fonte di energia potenziale detta forza proton-motrice. Poiché la membrana interna è impermeabile ai protoni per attraversarla devono passare attraverso un complesso proteico chiamato ATP sintasi che: canalizza i protoni permettendo di diffondersi di nuovo nella matrice e utilizza l energia di questa diffusione per formare ATP a partire da ADP e P i. L accoppiamento tra la forza proton-motrice e la sintesi dell ATP è detto chemiosmosi e avviene in tutte le cellule che respirano. La reazione che produce ATP è ATP ADP + P i + energia libera Bilancio energetico Bilancio glicolisi e fermentazione: C 6 H 12 O 6 2 lattato (o 2 etanolo + 2CO 2 ) + 2ATP Bilancio glicolisi e respirazione cellulare: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 32ATP Realizzato da Paolo Franchi, 5 BC A.S. 2015/2016 il 02/05/2016. AMDG

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