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1 da: Nelson & Cox (IV Ed.)

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3 Il prodotto finale dopo 7 cicli è il palmitil ACP. Il processo di allungamento si ferma a C 16 e l acido palmitico viene liberato dalla molecola di ACP per mezzo di un enzima idrolitico. Il gruppo palmitile può essere rimosso da una tioesterasi : per produrre acido palmitico libero, per essere trasferito dall ACP al CoA per essere incorporato direttamente nell acido fosfatidico, per formare fosfolipidi e trigliceridi Nella maggior parte degli organismi, l acido grasso sintasi non sintetizza acido stearico (C18:0): questo dipende dalla sintasi il cui sito attivo non accetta il gruppo a C 16. Il pamitil CoA funziona da retroinibitore dell acetil CoA carbossilasi e dell acido grasso sintasi.

4 Gli acidi grassi saturi a numero dispari di atomi di carbonio (caratteristici degli animali marini) sono sintetizzati con lo stesso sistema: però la sintesi è iniziata da una molecola di propionil CoA invece che di acetil CoA.

5 Bilancio energetico della biosinesi degli acidi grassi Reazione dell acido grasso sintasi acetil CoA + 7 malonil CoA + 14 NADPH + 14 H + CH 3 (CH 2 ) 14 COO CO CoA-SH + 14 NADP H 2 O Reazione dell acetil CoA carbossilasi 7 acetil CoA + 7 CO ATP + (7 H 2 O) 7 malonil CoA + 7 ADP + 7 Pi Somma 8 acetil CoA + 14 NADPH + 14 H ATP + (H 2 O) CH 3 (CH 2 ) 14 COO CoA SH + 7 ADP + 7 Pi + 14 NADP + 6 H 2 O

6 Energia richiesta da questa biosintesi riduttiva: 1) sotto forma di ATP nella reazione dell acetil CoA carbossilasi per attaccare CO 2 all acetil CoA; nella reazione della citrato liasi per creare legame tioestere tra CoA e gruppo acetile; 2) sotto forma di potere riducente (NADPH) per le reazioni di ossidoriduzione NADPH deriva: dalla reazione dell enzima malico (malico DH decarbossilante) negli adipociti malato + NADP + piruvato + CO 2 + NADPH + H + (reazione anaplerotica del ciclo di Krebs) dalla via dei pentosofosfati molto attiva nel fegato e nella ghiandola mammaria;

7 da: Nelson & Cox (IV Ed.)

8 Separazione della via biosintetica dalla degradativa Separazione dei cofattori NAD +, NADPH Nel citosol degli epatociti: [NADPH] / [NADP + ] elevato [NADH] / [NAD + ] basso ciò permette che possano avvenire contemporaneamente il catabolismo ossidativo NAD + dipendente del glucosio e la biosintesi riduttiva NADPH dipendente degli acidi grassi. Regolazione coordinata biosintesi acidi grassi β-ossidazione. Il malonil CoA (primo intermedio metabolico della via di sintesi degli acidi grassi) inibisce la carnitina-aciltransferasi 1 impedendo il passaggio degli acili all interno dei mitocondri e quindi la β-ossidazione.

9 da: Nelson & Cox (IV Ed.) L acetil CoA carbossilasi è la tappa di controllo della biosintesi degli acidi grassi. Quando nei mitocondri acetil CoA e ATP aumentano, viene esportato il citrato che è a) precursore dell acetil CoA citosolico; b) attivatore della acetil carbossilasi. c) modulatore allosterico negativo della PFK1

10 Allungamento degli acidi grassi saturi = Elongasi 1) Sistema mitocondriale All acido palmitico vengono aggiunte unità bicarboniose al terminale carbossilico sotto forma di ACETIL-CoA - condensazione - riduzione - deidratazione - riduzione NADPH no FADH 2 come nella β-ossidazione L aggiunta e riduzione di unità di acetile avviene con un processo inverso alla β-ossidazione. 2) Sistema citoplasmatico (microsomiale) più attivo I microsomi isolati sono in grado di allungare gli acidi grassi esterificati del CoA sia saturi che insaturi. In questo caso la fonte del gruppo acetile è il malonil-coa. Unica differenza con la biosintesi operata dalla acido grasso sintasi è che le unità in crescita sono legate non all ACP ma al CoA.

11 ENZIMI: DESATURASI da: Nelson & Cox (IV Ed.) I mammiferi non possiedono 12 e 15 desaturasi per cui non possono sintetizzare acido linoleico e acido linolenico = acidi grassi essenziali (vitamina F). Le piante, invece, hanno queste desaturasi.

12 Berg,V ed.

13 Berg,V ed.

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