ORIGINE DEI CORDATI 37

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1 I N D I C E Prefazione xv Presentazione dell edizione italiana C APITOLO uno INTRODUCTION 1 xix MORFOLOGIA COMPARATA DEI VERTEBRATI 1 Forma e funzione 1 Il grande progetto 2 GLI ANTEFATTI: L EVOLUZIONE 2 Il processo alla base del cambiamento 2 Linneo 3 I naturalisti 3 Lamarck 3 La Scala Naturae : ascesa alla perfezione 4 Natural Selection 7 Selezione naturale 5 Wallace 5 Charles Darwin 5 Critiche e controversie 7 GLI ANTEFATTI: LA MORFOLOGIA 7 Cuvier 7 Owen 8 I LIMITI DEL PROGETTO: PERCHÉ GLI ELEFANTI NON VOLANO? 9 CONCETTI MORFOLOGICI 10 Similarità 10 Simmetria 12 Metameria (segmentazione metamerica) 13 MORFOLOGIA EVOLUTIVA 13 Funzione e ruolo biologico 13 Preadattamento 14 Evoluzione come rimodellamento 15 FILOGENESI 15 Steli ramificati e cespugli 15 Semplificazioni e schemi 17 Gradi e cladi 17 PALEONTOLOGIA 22 Fossilizzazione e fossili 23 Recupero e ricostruzione 25 Dagli animali ai fossili 27 Datazione dei fossili 29 Stratigrafia 29 Fossili guida 30 Datazione radiometrica 30 Età geologiche 32 I FERRI DEL MESTIERE 33 La funzione 33 Il ruolo biologico 34 SOMMARIO 35 C APITOLO due ORIGINE DEI CORDATI 37 FILOGENESI DEI CORDATI 37 I CARATTERI DEI CORDATI 39 La notocorda 40 Fessure faringee 41 Cordone nervoso dorsale e tubulare 42 Coda postanale 42 Il Piano strutturale dei cordati 43 PROTOCORDATI 43 Hemichordata 43 Enteropneusta 44 Pterobranchia 47 Affinità filogenetiche degli emicordati 47 Urochordata 48 Ascidiacea 48 Larvacea (Appendicularia) 52 Thaliacea 54 Cephalochordata 55 vii

2 viii Indice Uno sguardo d insieme ai protocordati 61 L ORIGINE DEI CORDATI 61 I cefalocordati dagli anellidi e dagli artropodi 61 I cefalocordati dagli echinodermi 62 Le evidenze 63 La comparsa dei caratteri dei cordati 63 Vantaggio selettivo 64 Dalla larva di echinoderma al girino dei cordati 64 Le critiche 65 La teoria della dipleurula 66 SOMMARIO 67 C APITOLO tre LA STORIA DEI VERTEBRATI 69 INTRODUZIONE 69 Innovazioni 69 Colonna vertebrale 69 Testa 69 L origine dei vertebrati 70 Fase 1: i prevertebrati 71 Fase 2: gli agnati 71 Fase 3: gli gnatostomi 72 La classificazione dei vertebrati 72 AGNATI 73 Gli agnati viventi 73 Myxinoidea (mixinoidei) 73 Petromyzontida 76 I fossili dei primi vertebrati 76 Conodonti 77 Ostracodermi 78 Pteraspidomorpha 78 Cephalaspidomorpha 80 Uno sguardo d insieme all evoluzione degli agnati 80 GNATOSTOMI 81 Placodermi 82 Chondrichthyes 83 Elasmobranchii: squali e razze 84 Holocephali: chimere 85 TELEOSTOMI 85 Acanthodii 85 Osteichthyes 86 Actinopterygii 86 Sarcopterygii 89 Uno sguardo d insieme alla filogenesi dei pesci 91 I TETRAPODI 91 Tetrapodi primitivi 92 I labirintodonti 92 Lissanphibia: gli anfibi moderni 94 Urodela (Caudata) 95 Salientia (Anura) 96 Gymnophiona (Apoda) 96 GLI AMNIOTI 96 Amnioti staminali 98 I sauropsidi 98 Mesosauri 98 Reptilia (rettili) 98 Synapsida 106 Pelycosauria 107 Therapsida 108 Mammalia 108 C APITOLO quattro IL PROGETTO BIOLOGICO 113 INTRODUZIONE: FORMA E GRANDEZZA 113 GRANDEZZA 115 Relazioni tra lunghezza, superficie e volume 116 Area della superficie 116 Volume e massa 118 FORMA 118 Allometria 119 Reticoli di trasformazione 119 SULLE CONSEGUENZE DELL ESSERE DELLA GRANDEZZA GIUSTA 121 BIOMECCANICA 121 Principi fondamentali 121 Grandezze fondamentali: lunghezza, tempo, massa 122 Unità di misura 123 Grandezze derivate e loro unità di misura: velocità, accelerazione e forza 123 Sistemi di riferimento 124 Centro di massa 124 Grandezze scalari e grandezze vettoriali 124 Leggi fondamentali della dinamica 125 Corpi liberi e forze 126 Momenti di forza e leve 126 Terre emerse e fluidi 128 Vita sulle terre emerse: forza di gravità 129 La vita nei fluidi 129 Macchine 132 Resistenza meccanica dei materiali 133 Carichi 134 Progetto biologico e cedimento biologico 134 Risposta dei tessuti agli sforzi meccanici 135 Responsività dell osso 135 Influenze ambientali 135 BIOFISICA 138 Diffusione e scambio 139

3 Indice ix Pressione totale e pressioni parziali 139 Scambi in controcorrente, in equicorrente e a correnti incrociate 139 Ottica 141 Percezione della profondità 141 Accomodamento 142 SOMMARIO 143 C APITOLO cinque STORIA BIOLOGICA 145 INTRODUZIONE 145 LE PRIME FASI DELLO SVILUPPO 145 Fecondazione 146 Segmentazione 147 Anfiosso 147 Pesci 147 Anfibi 149 Rettili e uccelli 149 Mammiferi 149 Gastrulazione e neurulazione 150 Anfiosso 153 Pesci 154 Anfibi 155 Rettili e uccelli 156 Mammiferi 157 ORGANOGENESI 160 Istogenesi 160 Epitelio 160 Epiteli di rivestimento 160 Epiteli ghiandolari 162 Tessuti connettivi 163 Tessuti connettivi generali 163 Tessuti connettivi specializzati 164 Sviluppo e accrescimento dell osso 165 Ossificazione endocondrale 166 Ossificazione intramembranosa 166 Istologia comparata dell osso 168 Rimodellamento e riparazione dell osso 168 Articolazioni 170 Cresta neurale e placodi ectodermici 170 MEMBRANE EXTRAEMBRIONALI 171 Rettili e uccelli 172 Mammiferi 173 Placenta degli euteri 173 Altre placente 174 SVILUPPO DEL CELOMA E DEI SUOI COMPARTIMENTI 175 ILPASSAGGIO ALLA FORMA ADULTA 178 Metamorfosi 178 Eterocronia 179 Peramorfosi 179 Pedomorfosi 180 ONTOGENESI E FILOGENESI 180 Legge biogenetica fondamentale 180 La legge biogenetica 182 Epigenetica 183 Induzione 184 Epigenesi ed evoluzione 184 SOMMARIO 187 C APITOLO SEI TEGUMENTO 189 INTRODUZIONE 189 ORIGINE EMBRIONALE 190 CARATTERI GENERALI DEL TEGUMENTO 190 Derma 190 Epidermide 190 FILOGENESI 193 Tegumento dei pesci 193 Pesci primitivi 194 Condritti 194 Osteitti 194 Tegumento dei tetrapodi 195 Anfibi 196 Rettili 196 Uccelli 197 Mammiferi 201 SPECIALIZZAZIONI DEL TEGUMENTO 204 Unghie, artigli e zoccoli 204 Corna e palchi 206 Fanoni 207 Il colore nei vertebrati 208 SOMMARIO 209 C APITOLO SETTE IL SISTEMA SCHELETRICO: IL CRANIO 211 INTRODUZIONE 212 CONDROCRANIO 213 Embriologia 213 SPLANCNOCRANIO 214 Embriologia 214 Origini delle mascelle 215 Tipi di sospensioni delle mascelle 217

4 x Indice DERMATOCRANIO 218 Parti del dermatocranio 218 Serie delle ossa dermiche 219 MORFLOGIA GENERALE DEL CRANIO 220 Scatola cranica 220 Mascelle 221 Apparato ioideo 221 CINÈSI CRANICA 221 FILOGENESI DEL CRANIO 223 Agnati 223 Ostracodermi 223 Ciclostomi 224 Gnatostomi 224 Pesci 225 Tetrapodi primitivi 233 Amnioti primitivi 234 Rettili moderni 236 Uccelli 242 Sinapsidi 245 FUNZIONE E FORMA DEL CRANIO 253 Cattura della preda 254 Alimentazione in acqua 254 Alimentazione in aria 256 Deglutizione 256 IL CRANIO DEI MAMMIFERI 256 Cosa mostrano i vertebrati viventi? 257 Modificazioni evolutive delle forme immature: acinèsi dei mammiferi 258 Cranio composito 259 C APITOLO OTTO IL SISTEMA SCHELETRICO: LO SCHELETRO ASSILE 261 INTRODUZIONE 261 CONCETTI FONDAMENTALI 261 Vertebre 261 Regioni della colonna vertebrale 261 Corpi vertebrali (centri) 262 Coste 265 Sterno 266 Gastralia 266 SVILUPPO EMBRIONALE 268 Pesci 268 Tetrapodi 269 FILOGENESI 271 Pesci 271 Agnati 271 Gnatostomi 271 Tetrapodi 277 Tetrapodi primitivi 277 Amnioti 280 FORMA E FUNZIONE 283 Ambiente fluido 284 Ambiente terrestre 284 Morfologia delle vertebre 286 Orientamento della spina neurale 286 Altezza della spina neurale 286 Regionalizzazione della colonna vertebrale 286 SOMMARIO 289 C APITOLO NOVE IL SISTEMA SCHELETRICO: LO SCHELETRO APPENDICOLARE 291 INTRODUZIONE 291 COMPONENTI FONDAMENTALI 291 Pinne 291 Arti 292 ORIGINE DELLE PINNE PARI 292 Teoria delle arcate branchiali 293 Teoria delle pliche pinneali 293 Sviluppo embrionale degli arti dei tetrapodi 294 FILOGENESI 297 Pesci 297 Agnati 297 Placodermi 297 Condroitti 297 Acantodi 298 Osteitti 298 Tetrapodi 301 Cinto pettorale 303 Cinto pelvico 304 Mano e piede 304 EVOLUZIONE DEL SISTEMA APPENDICOLARE 310 Origine duale del cinto pettorale 310 Vantaggio adattativo delle pinne lobate 311 Sulle terre emerse 311 FORMA E FUNZIONE 312 Nuoto 313 Locomozione terrestre 313 Prime andature 313 Prime modalità di locomozione 315 Andature cursorie 317 Locomozione aerea 320 Locomozione fossoria 328 SOMMARIO 329

5 Indice xi C APITOLO DIECI IL SISTEMA MUSCOLARE 331 INTRODUZIONE 331 ORGANIZZAZIONE DEI MUSCOLI 332 Classificazione dei muscoli 322 Muscolatura scheletrica 332 Muscolatura cardiaca 333 Muscolatura liscia 333 Struttura dei muscoli scheletrici 334 Tendini 335 Basi della contrazione muscolare 335 Muscolo a riposo e muscolo attivo 335 Meccanismi molecolari di contrazione 335 FUNZIONE MUSCOLARE 336 Fibre muscolari 336 Curve tensione-lunghezza per una singola fibra muscolare 336 Proprietà delle fibre muscolari 336 Organi e fibre muscolari 338 Generazione di forza nel muscolo intero 338 Curve tensione-lunghezza per un muscolo intero 339 Forza graduata 340 Area della sezione trasversale 340 Orientamento delle fibre 341 Velocità di accorciamento 342 Distanza di accorciamento 342 Sistemi di leve ossa-muscoli 342 Azione sequenziale dei muscoli 344 Uno sguardo d insieme alla meccanica muscolare 345 Azioni muscolari 345 Omologie tra muscoli 347 ORIGINE EMBRIONALE DEI MUSCOLI 348 Muscolatura postcraniale 349 Muscolatura appendicolare 349 Muscolatura assile 349 Muscolatura cranica 350 Muscolatura mascellare e faringea 350 Muscoli estrinseci dell occhio 350 ANATOMIA COMPARATA 351 Muscolatura postcraniale 351 Muscolatura assile 351 Muscolatura appendicolare 354 Muscolatura cranica 361 Muscolatura branchiomerica 362 Muscolatura ipobranchiale 367 SOMMARIO 367 C APITOLO UNDICI IL SISTEMA RESPIRATORIO 369 INTRODUZIONE 369 ORGANI RESPIRATORI 372 Branchie 372 Polmoni 372 Vesciche gassose 372 Organi respiratori cutanei 375 Organi accessori per la respirazione aerea 376 Respirazione e stadi embrionali 376 I MECCANISMI DELLA VENTILAZIONE 377 Ciglia 377 Meccanismi muscolari 378 Respirazione in acqua: pompa doppia 378 Respirazione in ambiente aereo: pompa orale 378 Respirazione in ambiente aereo: pompa aspirante 380 FILOGENESI 380 Agnati 380 Elasmobranchi 382 Osteitti 383 Uno sguardo d insieme alla respirazione nei pesci 384 Branchie 384 Polmoni e vesciche gassose 385 Anfibi 386 Le larve degli anfibi 387 Gli adulti degli anfibi 388 Rettili 389 Mammiferi 391 Ventilazione 391 Scambi respiratori 393 Uccelli 394 FORMA E FUNZIONE 397 Schemi di scambi respiratori 397 Velocità degli scambi respiratori 398 Respirazione in acqua 399 Respirazione in aria 400 EVOLUZIONE DEGLI ORGANI RESPIRATORI 400 Regolazione acido-base 400 Ventilazione 401 Pompe ciliari 401 Pompe muscolari 401 Transizione dall acqua alle terre emerse 401 Organi per la respirazione aerea 401 Vantaggi della transizione alle terre emerse 402 Meccanismi di respirazione aerea 402 Polmoni e sacchi aeriferi degli uccelli 403 SOMMARIO 403

6 xii Indice C APITOLO DODICI IL SISTEMA CIRCOLATORIO 405 INTRODUZIONE 405 SISTEMA CARDIOVASCOLARE 405 Sangue 405 Arterie, vene e capillari 406 Arterie 407 Emodinamica della circolazione 407 Vene 408 Microcircolazione 408 Circolazione semplice e doppia 409 Sviluppo embrionale del sistema cardiovascolare 410 Filogenesi del sistema cardiovascolare 414 Sistema arterioso 415 Sistema venoso 421 Il cuore 427 Il modello fondamentale del cuore nei vertebrati 428 Pesci 430 Anfibi 434 Rettili 435 Uccelli e mammiferi 441 Regolazione fine del sistema cardiovascolare 441 Organi accessori per la respirazione aerea 442 Uccelli e mammiferi che si immergono 443 Flusso cardiaco 443 Ontogenesi della funzione cardiovascolare 443 Circolazione fetale nei mammiferi placentati 443 Trasferimento termico 446 SISTEMA LINFATICO 448 Vasi linfatici 448 Tessuto linfatico 449 Forma e funzione 451 SOMMARIO 451 C APITOLO TREDICI IL SISTEMA DIGERENTE 453 INTRODUZIONE 453 Uno sguardo d insieme 453 COMPONENTI DEL SISTEMA DIGERENTE 455 Cavità boccale 455 Confini 455 Palato 455 Denti 456 Lingua 462 Faringe 464 Canale alimentare 466 Esofago 467 Stomaco 468 Intestino 469 Cloaca 471 Specializzazioni del canale alimentare 471 Pesci 471 Tetrapodi 475 Ghiandole digestive associate 477 Ghiandole della bocca 477 Fegato 478 Pancreas 480 FUNZIONE ED EVOLUZIONE DEL SISTEMA DIGERENTE 480 Assorbimento 480 Feci 481 Demolizione meccanica del cibo 481 Masticazione 481 Ventrigli 482 Demolizione chimica del cibo 483 La ruminazione 483 Fermentazione intestinale 485 Fermentazione gastrica e fermentazione intestinale 485 Mole corporea e fermentazione 486 Digestione delle sostanze tossiche 487 SOMMARIO 487 C APITOLO QUATTORDICI IL SISTEMA UROGENITALE 489 INTRODUZIONE 489 SISTEMA URINARIO 489 Struttura del rene dei mammiferi 489 Sviluppo embrionale 490 Dal nefrotomo ai nefroni 490 Concetto di organizzazione tripartita del rene 491 Filogenesi del rene 494 Pesci 494 Tetrapodi 494 Funzione e struttura dei reni 496 Escrezione: rimozione dei prodotti del metabolismo dell azoto 497 Osmoregolazione: regolazione dell equilibrio idrico e salino 498 Evoluzione 504 Preadattamento 504 Origine dei vertebrati 504 SISTEMA RIPRODUTTORE 505 Struttura del sistema riproduttore dei mammiferi 505 Sviluppo embrionale 506 Gonadi e gameti 506 Gonodotti 506 Uno sguardo d insieme 507 Apparato riproduttore femminile 508

7 Indice xiii Ovario 508 Dotti genitali 509 Ovidotti 512 Utero 512 Apparato riproduttore maschile 514 Testicolo 514 Dotti genitali 514 Organi copulatori 519 Cloaca 523 Vescica urinaria 529 Funzione ed evoluzione 529 Fertilità e potenza 529 Fecondazione esterna e interna 530 Ritardi nella gestazione 531 SOMMARIO 531 C APITOLO QUINDICI IL SISTEMA ENDOCRINO 533 SGUARDO D INSIEME SUGLI ORGANI ENDOCRINI 533 Tiroide 533 Struttura e filogenesi 533 Funzione 534 Corpi ultimobranchiali e paratiroidi 537 Corpi ultimobranchiali 537 Paratiroidi 537 Forma e funzione 537 Ghiandola surrenale 539 Struttura e filogenesi 539 Funzione 540 Isole pancreatiche 543 Struttura e filogenesi 543 Funzione 543 Ipofisi 545 Struttura 545 Filogenesi 547 Funzione 548 Gonadi 551 Epifisi 551 Organi endocrini secondari 552 Tratto gastrointestinale 552 Reni 552 COORDINAMENTO ENDOCRINO 555 Riproduzione nei mammiferi 555 Maschi 555 Femmine 555 Metamorfosi negli anuri 559 Fondamenti della regolazione ormonale 559 Integrazioni strutturali e funzionali 560 Risposta dei tessuti bersaglio 560 Il sistema endocrino e l ambiente 561 EVOLUZIONE 561 SOMMARIO 563 C APITOLO SEDICI IL SISTEMA NERVOSO 565 INTRODUZIONE 565 Le cellule del sistema nervoso 565 Neuroglia 565 Neuroni 566 Trasmissione delle informazioni 567 Cellule neurosecernenti 568 SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP) 568 Nervi spinali 568 Nervi cranici 570 Evoluzione 578 Funzioni del sistema nervoso periferico 579 Riflessi spinali 579 Il sistema nervoso autonomo 581 SISTEMA NERVOSO CENTRALE(SNC) 585 Embriologia 586 Midollo spinale 587 Riflessi spinali 587 Tratti spinali 590 Encefalo 593 Filogenesi 593 Forma e funzione 594 Associazioni funzionali delle parti del sistema nervoso centrale 604 SOMMARIO 607 C APITOLO DICIASSETTE ORGANI DI SENSO 609 INTRODUZIONE 609 COMPONENTI DEGLI ORGANI DI SENSO 610 ORGANI DI SENSO GENERALI 610 Recettori sensoriali liberi 610 Recettori sensoriali incapsulati 610 Recettori sensoriali associati 611 Propriocezione 611 Meccanismi di percezione degli stimoli raccolti dai recettori sensoriali generali 612 ORGANI DI SENSO SPECIALI 613 Chemiocettori 613 Vie nasali 613 Area vomeronasale 616 Bocca 618 Recettori di radiazioni 618 Fotorecettori 620 Recettori dell infrarosso 629 Meccanocettori 631 Sistema della linea laterale 632

8 xiv Indice Apparato vestibolare 633 Sistema uditivo 633 Funzioni dell orecchio 637 Elettrocettori 647 Struttura e filogenesi 647 Forma e funzione 647 Altri organi di senso speciali 649 SOMMARIO 649 C APITOLO DICIOTTO CONCLUSIONI 651 INTRODUZIONE 651 ANALISI STRUTTURALE 652 ANALISI FUNZIONALE 654 Come funziona? 654 Accoppiamento funzionale, compromesso funzionale 656 Funzioni multiple 656 Prestazioni 657 ANALISI ECOLOGICA 658 ANALISI EVOLUTIVA 658 Vincoli storici 658 Primitivo e avanzato 658 Diversità di tipo/unità di schema 660 Evoluzione a mosaico 660 APPENDICE A 665 GLOSSARIO 669 FONTI 687 INDICE ANALITICO 689