Il sistema sensitivo

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1 Il sistema sensitivo

2 I sensi Vista Olfatto Tatto Udito Gusto Equilibrio Temperatura Prurito Dolore Propriocezione Somatici Lunghezza e tensione muscolare Propriocezione Viscerali Pressione arteriosa Distensione organi cavi Espansione polmonare Temperatura corporea ph, glicemia, osmolarità, concentrazione 02 e C02

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4 Sensibili a particolari forme di energia chemorecettori meccanorecettori termorecettori fotorecettori nocicettori Convertono l energia applicata in potenziale graduato Campo recettivo: del recettore del neurone di I livello del neurone di II livello del neurone di III livello Recettori

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6 Neuroni sensoriali Intesità e durata dello stimolo

7 Recettori tonici Es: barorecettori, recettori del tatto Recettori fasici Es: olfatto, recettori dell orecchio

8 Campi recettivi secondari Risoluzione spaziale dello stimolo Differenze tra i tessuti

9 Neuroni di II ordine: hanno campi recettivi diversi da quelli di I ordine Posseggono un attività tonica basale che aumenta se è applicato stimolo in una determinata area, ma diminuisce se lo stimolo è applicato in aree vicine

10 Inibizione laterale > Contrasto > Percezione

11 La discriminazione spaziale aumenta se: +++ Numero dei recettori Ampiezza del campo recettivo Convergenza +++ Inibizione laterale

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14 Le vie sensitive 3 neuroni in serie Neuroni di 1 ordine Somi cellulari nei gangli della radice dorsale nervi spinali o ganglio V paio nervi cranici Segnali al MS o al midollo allungato Classificazione delle fibre sensoriali: Fibre più grandi mieliniche: tatto, pressione, vibrazioni, mediatore glutammato Fibre di minor diametro amieliniche o scarsamente mielinizzate: dolore e temperatura, mediatore sostanza P Neuroni di 2 ordine Trasmettono i segnali dal MS o dal TE al talamo Decussazione Raggiungono il talamo controlaterale e si connettono co in neuroni di terzo ordine siti nel nucleo ventrolaterale posteriore (VPL) e nel nucleo ventromediale posteriore (VPM, faccia) Neuroni di 3 ordine trasmettono informazioni all area somatosensoriale primaria (giro postcentrale o postrolandico) ipsilaterale. La coscienza della sensazione somatica si attua a questo livello

15 Via della colonna dorsale e del lemnisco mediale Colonna dorsale: Fasciculus gracilis: estremità inferiori e addome Fasciculus cuneatus: restanti parti esclusa la faccia Nel midollo allungato si connettono ai N II ordine nei nuclei gracilis e cuneatus Dopo decussazione, le vie formano il lemnisco mediale che raggiunge il VPL del talamo Trasporta informazioni somatiche epicritiche in merito a: 1. Sensibilità tattile discriminativa 2. Vibrazioni 3. Stereognosi: identificazione di oggetti sulla base di forma, dimensioni, consistenza 4. Propriocezione 5. Cinestesia

16 Vie anterolaterali I N di I ordine entrano nella regione laterale del corno dorsale e si connettono con i N di II ordine della substantia gelatinosa Dopo decussazione ascendono nei tratti spinotalamici laterali ed anteriori Afferiscono al talamo (nuclei ventrobasali) e alla sostanza reticolare I N di III ordine proiettano alla corteccia somatosensoriale e frontale Spinotalamico anteriore: sensazioni protopatiche tattili, di pressione, di prurito, di solletico Spinotalamico laterale: dolore (acuto: c. somatosensoriale, cronico: c. frontale) e temperatura

17 Sensi somatosensoriali o somatici(percezione) Vie nervose afferenti sensitive Tatto Pressione Propriocezione Temperatura Nocicezione (dolore, prurito) Corteccia somatosensoriale Cute Apparato osteoarticolare Visceri

18 Integrazione delle informazioni sensoriali nel SNC

19 Modulazione del dolore teoria del cancello (gate control) Segnali non dolorifici inibiscono la sensazione di dolore Nocicettori Dolore infiammatorio Attivazione per danno tissutale (K +, istamina, prostaglandine, serotonina rilasciata dalle piastrine)

20 Tipologie di dolore Acuto - fibre A delta Sordo - fibre C Viscerale Scarsa risoluzione Irradiazione Cronico Oppiodi endogeni Endorfine Encefaline Dinorfine Clin Cases Miner Bone Metab Sep-Dec; 12(3): PMCID: PMC The pharmacological basis of opioids Carla Ghelardini, 1 Lorenzo Di Cesare Mannelli, 1 and Enrica Bianchi 2

21 Sensibilità cutanea

22 L olfatto Neuroni olfattivi (circa 10 7 formano il nervo olfattivo Recettori olfattivi (400 nell uomo) attivazione proteina G aumento camp depolarizzazione Dendriti forniti di ciglia Vita media: 2 mesi Gli assoni attraversano la lamina cribrosa dell etmoide Sinapsi nel bulbo olfattivo con neuroni di 2 ordine (cellule mitrali) Forte convergenza Marcati meccanismi di inibizione Controllo efferente degli stimoli in arrivo Stimoli odorosi giungono con la respirazione e DALLA CAVITA ORALE

23 Gusto Gemme gustative ( cellule gustative) 5 tipi di recettori (canali) Dolce Umami (glutamato*) Amaro (percezione di tossicità) Salato (Na + ) Acido (H + ) *migliora il gusto del cibo 4 tipi di cellule gustative: I II III e cellule basali (riproduttive) Solo le III hanno sinapsi con il neurone primario; le II liberano ATP intercellulare che agisce sia sul neurone che sulle cellule gustative vicine Tipo I: potrebbero essere i recettori per il salato

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25 Udito Onde sonore Range di udibilità nell uomo: Hz Intensità: decibel, scala logaritmica 10 db di incremento corrispondono a intensità 10 volte aumentata, 20 db a 100 volte, 30 db a 1000

26 db Fattore approssimato 1 1,25 2 1, , ,

27 db SPL Sorgente 300 Eruzione del Krakatoa nel All'interno di un tornado 200 Schiocco della chela di un Gambero Pistola 180 Razzo al decollo 140 Colpo di pistola a 1 m, auto di Formula Soglia del dolore 125 Aereo al decollo a 50 m 120 Sirena 110 Motosega a 1 m 100 Discoteca, concerto rock 90 Urlo, fischietto 80 Camion pesante a 1 m 70 Aspirapolvere a 1 m; radio ad alto volume 60 Ufficio rumoroso, radio, conversazione 50 Ambiente domestico; teatro a 10 m 40 Quartiere abitato, di notte 30 Sussurri a 1 m 20 Respiro umano 0 Soglia dell'udibile -9 Camera anecoica [2]

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29 Udito Trasmissione del suono nell orecchio interno

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31 Udito Trasduzione del segnale nelle cellule ciliate Movimento delle ciglia: apertura canali ionici (K +, Ca 2+ ) Depolarizzazione Apertura dei canali voltaggio dipendenti del Ca 2+ Rilascio del neurotrasmettitore Generazione del potenziale d azione nel neurone sensoriale primario

32 Udito Membrana basilare Frequenza onde sonore (diverse regioni) Da 20 a Hz Differenti neuroni sulla membrana basilare proiettano in zone corrispondenti dell encefalo Intensità del suono db da 0 a (frequenza potenziali d azione)

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34 Equilibrio Macule (organi statolitici): posizione del capo e accellerazione Utricolo Sacculo Canali semicircolari (movimenti di rotazione) Epitelio sensoriale coperto da sostanza gelatinosa con mucopolisaccaridi MEMBRANA OTOLITICA nelle macule, contiene otoliti CUPOLA nei canali semicircolari, non contiene otoliti Recettori: STEREOCIGLIA CHINOCIGLIO

35 La vista Stimolo: luce Diretta Riflessa Focalizzazione Apparato diottrico Trasduzione del segnale luminoso in nervoso

36 L occhio L orbita protegge l occhio 6 muscoli estrinseci Apparato lacrimale Palpebre

37 Sclera: parete esterna di tessuto connettivo Cornea Pupilla-iride Cristallino muscolo ciliare zonula Camera anteriore humor vitreo Camera posteriore humor acqueo Retina Papilla ottica Fovea L occhio

38 Proprietà diottriche dell occhio Il potere di rifrazione di una lente dipende dal raggio di curvatura della superficie e dalla densità ottica dei due mezzi Potere totale di rifrazione dell occhio D=58,6 diottrie f=22,8 mm (distanza focale posteriore D=1/f

39 Occhio Controllo del cristallino mediante muscolo ciliare ACCOMODAZIONE Il controllo della quantità di luce che entra nell occhio dipende dall IRIDE Riflesso OCULOMOTORE: costrizione pupillare alla luce mediata dal parasimpatico III nervo cranico, CONSENSUALE!!

40 Fototrasduzione: la retina Spettro di luce visibile: nm Epitelio pigmentato; esterno, scuro, assorbe la luce sfuggita ai fotorecettori Fotorecettori Coni Bastoncelli Strato neuronale, interno MANCA NELLA FOVEA Cellule bipolari Cellule gangliari nervo ottico

41 Fotorecettori Bastoncelli milioni: visione notturna, bianco e nero. Mancano nella fovea Coni - 6 milioni: visione diurna, colore Segmento esterno, a contatto con l epitelio pigmentato Dischi (bastoncelli) Lamelle (coni) Segmento interno Segmento basale Convergenza dei segnali fotorecettori > 1 cellula bipolare Molte cellule bipolari > 1 cellula gangliare (campi recettivi) > 10 8 fotorecettori > 10 6 assoni del nervo ottico

42 Pigmenti visivi Opsine: glicoproteine di membrana dei dischi o lamelle con gruppo cromoforo derivato dalla vitamina A (11-cis-retinal) Rodopsina nei bastoncelli 3 pigmenti diversi, molto simili alla rodopsina, nei coni Sensibilità per blu, verde, rosso

43 Nell'articolo esterno dei bastoncelli sono presenti numerosi dischi membranosi che galleggiano nel citoplasma, dove viene espressa una proteina di membrana a 7 segmenti, l'opsina. L'opsina contiene il retinale; il complesso opsina-retinale viene detto rodopsina. La stessa cosa nei coni, dove però i dischi membranosi non sono galleggianti, ma sono dipendenze della stessa membrana cellulare. Al buio, il retinale della rodopsina è in conformazione 11-cis; se colpito da un fotone, può diventare retinale tutto-trans. Questo composto è in grado di cambiare la conformazione sterica della opsina, che così attivata, può attivare molte proteine G dette trasducine, le quali sono in grado di attivare molte GMP-ciclico fosfodiesterasi, enzimi che idrolizzano in 5'-GMP un'enorme quantità di GMP-ciclico (cgmp). Dunque, se c'è luce, la concentrazione plasmatica di cgmp diminuisce criticamente. Nell'articolo esterno sono presenti numerosi canali per il sodio e per il calcio. Se questi canali sono aperti nel citoplasma ci sarà una notevole concentrazione di questi soluti, mantenuta tuttavia adeguata dalla pompa sodio-potassio e da pompe per il calcio che lo estrudono costitutivamente. Se i canali del sodio/calcio sono aperti, allora la conduttanza specifica per questi ioni è alta: questo è il motivo per cui in un cono o bastoncello il potenziale di riposo di membrana (di riposo, ovvero al buio, non stimolato) è più depolarizzato che in un normale neurone (-40mV). Al buio, dunque, la cellula sarà ricca di sodio e di calcio; quest'ultimo ione è il principale responsabile dell'esocitosi delle vescicole contenenti glutammato. È importante inoltre sottolineare che questi canali per il sodio/calcio, al buio, sono mantenuti aperti dal legame con il GMP ciclico che si lega nel lato citosolico del canale e che sia al buio che alla luce sono presenti nell'articolo interno un gran numero di canali per il potassio sempre aperti, che garantiscono una corrente uscente di potassio costante. Dunque, se arriva luce nei coni e nei bastoncelli allora ci sarà molto meno cgmp nella cellula. Tanto meno cgmp ci sarà nella cellula tanti meno canali per il sodio/calcio saranno aperti. In presenza di luce, pertanto, i canali per il sodio/calcio tenderanno a chiudersi. La chiusura dei canali per il sodio/calcio comporta una serie di conseguenze innescate dal crollo della conduttanza specifica per questi ioni. Tuttavia la conduttanza del potassio rimarrà costante e garantirà una corrente uscente continua. Questo porta ad una iperpolarizzazione del recettore, il quale passerà da -40mV a -75mV, potenziale al quale il recettore non secerne neurotrasmettitore.

44 Rodopsina Opsina Retinale (Vitamina A) Coni: Tre Iodopsine Differiscono di pochi AA Assorbono luce a diverse l

45 Le cellule centro-on rispondono massivamente (nel senso di numero di potenziali d'azione per secondo) per uno stimolo luminoso localizzato nel centro del loro campo recettivo, mentre le cellule centro-off rispondono massivamente per uno stimolo luminoso localizzato alla periferia del loro campo recettivo. Per ogni cellula il centro dà una risposta contrastante alla periferia. Questo comporta che un'illuminazione diffusa produce solo una debole risposta in ambedue le cellule. Queste proprietà di cellule centro-on e cellule centro-off permettono: - Una adeguata e precisissima percezione dei contrasti: l'alternarsi e il sovrapporsi dei campi recettivi di queste stesse cellule, produce zone ad elevatissima discriminazione luminosa. Questo fenomeno è di fondamentale importanza poiché il sistema visivo costruisce l'immagine a partire dai contorni degli oggetti (dovuti al contrasto dell'oggetto con il mondo che lo circonda), deducendo in seguito movimento, profondità e poi colore. - Una adeguata percezione dei cambiamenti di illuminazione:le cellule centro-on riescono a percepire molto bene i rapidi aumenti di illuminazione; al contrario le cellule centro-off percepiscono al meglio le rapide diminuzioni di illuminazione.

46 Campi visivi Chiasma ottico Nucleo genicolato (organizzazione topografica) Mesencefalo movimenti oculari, equilibrio e movimento (segnali somatosensoriali e labirintici) Corteccia visiva: Fusione informazione monoculare Informazioni su colore, movimento, orientamento