CARBOSSILAZIONE/OSSIGENAZIONE

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1 CARBOSSILAZIONE/OSSIGENAZIONE COSA SUCCEDE SE LA TEMPERATURA AUMENTA?

2 LEGGE DI HENRY: a T costante, la quantità di un gas che si scioglie in un dato liquido è proporzionale alla pressione parziale del gas in equilibrio con il liquido P gas = k H x P gas pressione parziale del gas X frazione molare del gas k H costante di Henry A T costante, la solubilità di un gas è direttamente proporzionale alla pressione che il gas esercita sulla soluzione

3 Si può anche scrivere [gas] = P gas α 10 6 V 0 α = coefficiente di assorbimento di Bunsen (volume di gas assorbito da un volume di acqua alla pressione di 1 atmosfera) V 0 = volume normale di un gas ideale a T e P standard (V 0 = 22.4 L mol -1 ) Il coefficiente di assorbimento è diverso per ogni gas e diminuisce all aumentare della T; quindi un aumento di T determina una diminuzione della concentrazione di gas nella soluzione in maniera diversa da gas a gas

4 [gas] = P gas α 10 6 V 0

5 INOLTRE L aumento della temperatura modifica le costanti cinetiche della Rubisco, aumentando il tasso di ossigenazione rispetto alla carbossilazione

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7 MECCANISMI DI CONCENTRAZIONE DELLA CO 2 Alghe e cianobatteri: POMPE PER LA CO 2 Alcune piante: adattamenti metabolici piante C4/CAM

8 Alghe e cianobatteri pompe per la CO 2 /HCO - 3 HCO - 3 HCO - 3 ATP ADP + Pi anidrasi carbonica HCO - 3 CO 2 [CO 2 ] = 50 mm Rubisco

9 14 CO 2 canna da zucchero acido malico acido aspartico

10 Il metabolismo C4 si è evoluto a partire da 7 milioni di anni fa, in conseguenza del calo di pco 2 nell atmosfera Evoluzione polifiletica

11 Anatomia Kranz

12 Anatomia Kranz

13 le cellule della guaina del fascio e quelle del mesofillo sono in comunicazione tramite i plasmodesmi

14 FISSAZIONE CO 2 viene carbossilato il viene carbossilato il fosfoenolpiruvato, con formazione di ossalacetato

15 TRASPORTO l acido C4 viene trasportato l acido C4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio

16 DECARBOSSILAZIONE l acido C4 viene decarbossilato, l acido C4 viene decarbossilato, con liberazione di CO 2, che entra nel ciclo di Calvin

17 TRASPORTO l acido C3 viene trasportato l acido C3 viene trasportato nelle cellule del mesofillo

18 RIGENERAZIONE il fosfoenolpiruvato viene il fosfoenolpiruvato viene rigenerato

19 RISULTATO + CO 2 nei pressi della Rubisco - fotorespirazione

20 i cloroplasti delle cellule della guaina del fascio hanno una morfologia particolare cloroplasto agranale

21 il fosfoenolpiruvato viene carbossilato a ossalacetato esistono tre varianti del ciclo C4 a seconda dell acido C4 trasportato nelle cellule della guaina del fascio a seconda della modalità di decarbossilazione

22 I mais, canna da zucchero

23 Ia variante

24 Ia variante ATP + AMP 2 ADP adenilato chinasi

25 II panìco

26 II variante

27 II variante

28 II variante

29 III miglio

30 I variante nelle tre varianti le reazioni avvengono in compartimenti differenti

31 II variante nelle tre varianti le reazioni avvengono in compartimenti differenti

32 III variante nelle tre varianti le reazioni avvengono in compartimenti differenti

33 ATP NADPH decarbossilazione malato flusso 3-PGA-trioso fosfati

34 necessaria coordinazione tra attività cellule mesofillo e guaina del fascio regolazione luce/buio PEP carbossilasi malato deidrogenasi piruvato-ortofosfatoortofosfato dichinasi

35 PEP carbossilasi buio bassa affinità per il PEP sensibile all inibizione del malato luce alta affinità per il PEP insensibile al malato

36 Malato deidrogenasi

37 Piruvato-ortofosfato dichinasi Fosforilazione ADP-dipendente Defosforilazione Pi dipendente

38 C4 2 ATP per CO 2 trasportata Calvin 3 ATP + 2 NADPH per CO 2 fissata totale 5 ATP + 2 NADPH per CO 2 fissata C4 concentrazione CO 2 contro gradiente chimico

39 a basse temperature il ciclo C4 non è redditizio

40 PEP carbossilasi no attività ossigenasica altissima affinità per l HCO - 3 Il metabolismo C4 è caratterizzato da un basso punto di compensazione della CO 2 Alta velocità di fotosintesi anche con basse conduttanze stomatiche

41 Punto di compensazione della CO 2

42 Le piante C4 possono permettersi di tenere gli stomi più chiusi C3 500 g H 2 O / g CO 2 fissata C4 400 g H 2 O / g CO 2 fissata

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44 PIANTE C4 3% delle angiosperme 30% produttività sorgo canna da zucchero mais

45 Le piante C3 e le piante C4 hanno un diverso rapporto isotopico del C Nell atmosfera: 12 CO 2 98,9 % CO 2 1,1 % R = 12 CO 13 CO Rapporto isotopico del C: δ 13 C = R campione R standard - 1 X CO 2 12 CO 2 13 CO 2 diffonde meno bene della 12 CO 2 nelle piante rapporto isotopico negativo Le piante C3 hanno un δ 13 C più negativo delle piante C4 La PEP carbossilasi ha una capacità discriminante tra 13 CO 2 e 12 CO 2 minore

46 Il rapporto isotopico del C può essere usato per valutare l eventuale adulterazione degli alimenti Es. aggiunta zucchero nel miele o nelle marmellate La maggior parte dei frutti sono C3

47 Bryophyllum calycinum

48 cactacee agave ananas vaniglia orchidea

49 le piante CAM limitano la perdita di H 2 O C3 500 g H 2 O / g CO 2 fissata C4 400 g H 2 O / g CO 2 fissata CAM 100 g H 2 O / g CO 2 fissata

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51 BUIO STOMI APERTI [acido malico] = M

52 LUCE STOMI CHIUSI

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