Ossidazione dell α-chetoglutarato: questa reazione porta alla formazione di un legame TIOESTERE ad alta energia e alla produzione di NADH
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- Aureliano Orazio Piazza
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1 Ossidazione dell α-chetoglutarato: questa reazione porta alla formazione di un legame TIOESTERE ad alta energia e alla produzione di NADH TPP Lipoammide FAD α-chetoglutarato Complesso dell αchetoglutarato deidrogenasi Succinil-CoA
2 Complesso dell αchetoglutarato deidrogenasi Simile per struttura e funzione al complesso della piruvato deidrogenasi (sono utilizzati gli stessi coenzimi e avviene la decarbossilazione ossidativa di un α-chetoacido) Intermedio carbanionico Diidrolipoil deidrogenasi (E3) _ OH α-chetoglutarato deidrogenasi (E1) Diidrolipoiltransacetilasi (E2) Succinil-CoA Succinil-diidrolipoammide
3 L idrolisi del legame tioestere ad alta energia è accoppiata alla fosforilazione di un nucleoside-difosfato (GDP, nei mammiferi, o ADP, piante e batteri). Si ottiene GTP o ATP. Succinil-CoA Succinil-CoA sintetasi Legame tioestere ad alta energia Succinato
4 SITO ATTIVO DELLA SUCCINIL-CoA SINTETASI: MECCANISMO anidride mista D. Voet C. W. Pratt J. G. Voet, FONDAMENTI DI BIOCHIMICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2013 ADP GDP + ATP 17 25
5 Ossidazione del succinato a fumarato COMPLESSO II della catena di trasporto di e - mitocondriale Q QH2 Trasferisce gli e - al complesso III SUCCINATO SUCCINATO DEIDROGENASI FUMARATO
6 FUMARASI FUMARATO Aggiunta STEREOSPECIFICA TRANS di acqua al doppio legame. Quando il fumarato è nel sito attivo dell enzima l aggiunta della molecola d acqua può avvenire solo in una direzione. Stato di transizione carbanionico FUMARASI L-MALATO
7 Il ciclo di Krebs si conclude con un ossidoriduzione che riforma l ossalacetato e produce NADH L-MALATO MALATO DEIDROGENASI OSSALACETATO Nelle cellule la reazione è fortemente spinta in avanti perché l ossalacetato è continuamente rimosso dalla citrato sintasi la quale mantiene bassa la concentrazione di ossalacetato nel mitocondrio.
8 BILANCIO ENERGETICO: Se partiamo dall ossidazione di 1 molecola di glucosio possiamo ottenere energia sufficiente a sintetizzare 36 (o 38) molecole di ATP citosol glucosio Glicolisi 2 ATP + 2 NADH sistema navetta del NADH diidrossiacetone-fosfato/glicerolo 3-fosfato: 2 FADH 2 sistema navetta del NADH malato/aspartato: 2 NADH mitocondrio 2 piruvato 2 Acetil-CoA (PDH) 2 NADH Ciclo di Krebs TOTALE: 4 ATP 10 NADH >>>> ~ 30 ATP 2 FADH 2 >>>> ~ 4 ATP 2 x (3 NADH + 1 FADH GTP(ATP)) TOTALE: 4 ATP 8 NADH >>>> ~24 ATP 4 FADH 2 >>>> ~ 8 ATP ~ 38 ATP ~ 36 ATP
9 Regolazione del ciclo di KREBS: basata sul fabbisogno di ATP da parte della cellula. -disponibilità substrato -inibizione da accumulo di prodotti -inibizione allosterica Enzimi regolati allostericamente: Citrato sintasi, Isocitrato deidrogenasi e α-chetoglutarato deidrogenasi NADH ATP CITRATO SUCCINIL-CoA Inibitori Ca 2+ ADP Attivatori D. Voet C. W. Pratt J. G. Voet, FONDAMENTI DI BIOCHIMICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright
10 Negli organismi areobi il ciclo di KREBS s interseca con diverse altre vie anaboliche e cataboliche. Alcuni intermedi del ciclo di Krebs sono precursori nelle vie di biosintesi e diverse vie cataboliche producono intermedi del ciclo
11 COENZIMA A (HS-CoA) Deriva dalla vitamina B 5 (ac. pantotenico) β-mercaptoetilammina ACIDO PANTOTENICO 3 -P-ADP (3 -fosfoadenosina-difosfato) La vitamina B5 è diffusa in tutti gli alimenti, in particolare uova, fegato, vegetali freschi Resistente al calore e facilmente assimilabile Deficit raro L attivazione dell acido pantotenico richiede il consumo di 4 ATP e diversi enzimi
12 Il CoA è il coenzima fondamentale dei processi catabolici, in cui è utilizzato per il trasferimento di gruppi acilici. β-mercaptoetilammina Centro reattivo: gruppo tiolico SH che forma il legame tioestere con i gruppi acilici che trasferisce. O ll H 3 C C S CoA Acetil-CoA 3 -P-ADP (3 -fosfoadenosina-difosfato) Legame tioestere ad alta energia di idrolisi: ΔG 0-31,5 kj/mol Quando si forma un legame tioestere viene conservata energia metabolica che può essere utilizzata per promuovere altri processi.
13 TIAMMINA PIROFOSFATO (TPP) Deriva dalla tiammina (vitamina B 1 ) + 2 H Presente in molti alimenti: cereali, nocciole, fagioli, uova,,verdura. Resistente alle alte temperature. Alcuni alimenti quando trasformati possono impoverirsene. La carne dei pesci può impoverirsi di tiammina, i pesci possiedono l enzima TIAMMINASI che scinde la tiammina Assorbita per mezzo di un trasportatore specifico che è regolato dai corticosteroidi, viene attivata con l aggiunta di un gruppo pirofosfato con consumo di ATP Carenza rara, soprattutto nei paesi sottosviluppati, causa il BERI BERI
14 La tiammina pirofosfato è il gruppo prostetico delle decarbossilasi (decarbossilazione degli α-chetoacidi). È anche il gruppo prostetico delle transchetolasi (trasferimento di un gruppo a 2 atomi di carbonio contenente una funzione C=O) Protone dissociabile Centro reattivo: C-2 dell anello tiazolico 2 + Il carbonio 2 dell anello tiazolico è molto acido a causa dell effetto elettronattrativo esercitato dall N con carica positiva e dallo zolfo in 1 R R 2 R 1
15 Piruvato (α-chetoacido) carbanione dipolare TPP H + rimosso da un residuo basico dell enzima Enz-B: Nella PIRUVATO DECARBOSSILASI il carbanione è stabilizzato da 1 H + per produrre acetaldeide. Idrossietil-TPP Enz-B H + Carbanione stabilizzato da risonanza: nella PDH reagisce con la lipoammide della subunità E2
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