proprietà funzionali dei neuroni

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Eleonora Valli
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1 Fenomeni responsabili della nascita e propagazione dell informazione nervosa

2 Le funzioni del sistema nervoso si fondano sulle proprietà funzionali dei neuroni. L attività specifica dei neuroni consiste nel generare, trasmettere ed elaborare informazioni. Cellula nervosa tipo in Terminazione Fessura sinaptica sinaptica dendriti Soma Nucleo dendriti Segmento iniziale Sinapsi inibitoria Assone Nodo di Ranvier Segmento Rivestito di mielina Sinapsi eccitatorie

3 L informazione viene trasmessa nel sistema nervoso da un segnale elettrico: potenziale d azione che si genera nei neuroni e viaggia lungo gli assoni (fibre nervose).

4 I neuroni generano segnali elettrici (correnti) in seguito a modificazioni del loro potenziale di membrana di riposo (differenza di potenziale tra esterno ed interno della cellula) che dipendono da un passaggio di ioni attraverso la membrana, consentito dalla presenza di canali ionici (proteine della membrana cellulare). La permeabilità della membrana ad un dato ione dipende dalla presenza di canali specifici per quello ione.

Canali Ionici Proteine intrinseche di membrana.

un poro in grado di far passare selettivamente

Attraverso i canali ionici si creano flussi di

5 Canali Ionici Proteine intrinseche di membrana. Formati da diverse subunità, che circoscrivono un poro in grado di far passare selettivamente uno ione (Na +, K +, Ca 2+ ecc.). Attraverso i canali ionici si creano flussi di ioni che generano modificazioni rapide del potenziale di membrana.

6 Gli ioni sono spinti ad attraversare la membrana attraverso i canali ionici da una forza elettro-chimica che risulta dalla forza chimica (gradiente di concentrazione) e da quella elettrica (gradiente elettrico). Gradiente di concentrazione (forza chimica) Gradiente elettrico (forza elettrica)

7 Canali presenti nelle membrane cellulari Passivi: sempre aperti, il flusso ionico dipende dalla forza elettrochimica (gradiente chimico e gradiente elettrico) esistente ai due lati della membrana. Responsabili del potenziale di membrana.

Ad accesso variabile: normalmente chiusi, si aprono solo in risposta a stimoli specifici: elettrici (canali voltaggiodipendenti), chimici (canali ligando-dipendenti).

Voltaggio dipendenti, canali ionici attivati da variazioni del potenziale di membrana.

8 Ad accesso variabile: normalmente chiusi, si aprono solo in risposta a stimoli specifici: elettrici (canali voltaggiodipendenti), chimici (canali ligando-dipendenti). Responsabili delle variazioni del potenziale di riposo e quindi di segnali elettrici nelle cellule eccitabili. Voltaggio dipendenti, canali ionici attivati da variazioni del potenziale di membrana. Sono di questo tipo i canali per il Na + ed il K +, responsabili delle diverse fasi del potenziale d azione. Ligando dipendenti, canali ionici attivati da un messaggero chimico, che legandosi ad un sito recettoriale specifico, permette l apertura del canale. Sono di questo tipo molti canali localizzati a livello sinaptico, attivati dai neurotrasmettitori.

9 Potenziale di membrana In ogni cellula esiste una differenza di potenziale elettrico tra interno ed esterno della membrana: potenziale di membrana. Il potenziale di membrana nelle cellule eccitabili (nervose e muscolari) prende il nome di potenziale di riposo perché può modificarsi in risposta a stimoli specifici, dando origine a segnali elettrici, il più importante dei quali è il potenziale d azione responsabile della trasmissione dell informazione da un neurone all altro e di fenomeni come la contrazione del muscolo scheletrico e cardiaco.

10 Potenziale di riposo

11 Il potenziale di membrana (di riposo nelle cellule eccitabili) è una differenza di potenziale elettrico tra esterno ed interno della membrana cellulare (negatività interna).

12 Il potenziale di membrana Differenza di potenziale a cavallo della membrana Nelle cellule nervose di mammifero ha un valore di circa: -65 mv, -70 mv.

La membrana cellulare si comporta come una barriera, che separa due soluzioni: liquido

13 Il potenziale di membrana dipende dalla diversa distribuzione di cariche elettriche (ioni) tra interno ed esterno della cellula. La membrana cellulare si comporta come una barriera, che separa due soluzioni: liquido intracellulare (LIC) ed extracellulare o interstiziale (LEC) a composizione ionica diversa. LIC: concentrazione elevata K + ed A - (anioni proteici) LEC: concentrazione elevata Na + e Cl -

14 Come si genera il potenziale di membrana? Modello per spiegarne l esistenza Una membrana semipermeabile (permeabile solo allo ione K + ) separa i compartimenti intra- ed extracellulare a contenuto ionico diverso.

15 Intracellulare Membrana permeabile solo al K + Extracellulare A - K + Cl - Na + K + A - K + Cl - Cl - Na + A - K + Na + A - A - Cl - Na + Cl - K + K + Na + Na + Cl - A - All inizio, non esiste differenza di potenziale, perché le cariche positive e negative, ai due lati della membrana, sono uguali.

16 Eccesso cariche negative Intracellulare _ Membrana permeabile solo a K + _ + A - Cl - Na+ K+ A - A - A - K+ Cl - K+ Na+ K+ Eccesso cariche positive + Extracellulare A - Cl - A - K+ K+ Na+ Cl - Il K + è spinto ad uscire dal gradiente di concentrazione (forza chimica). Il flusso di cariche + non è seguito da un equivalente flusso di cariche - Quando la negatività interna è tale da creare una forza elettrica (gradiente elettrico) che si oppone a quella chimica, il K + non può più attraversare la membrana. La differenza di potenziale esistente quando si è raggiunto questo equilibrio è il potenziale di equilibrio per il K +.

17 Il potenziale di equilibrio di uno ione è il potenziale al quale il gradiente chimico ed il gradiente elettrico per quello ione si annullano. Non esiste forza elettrochimica che spinge lo ione. Potenziale di equilibrio per il K + = - 75 mv Potenziale di equilibrio per il Na + = + 55 mv Il potenziale di riposo delle cellule nervose (-60-70mV) è vicino, ma non uguale, al potenziale di equilibrio del K +, e molto diverso da quello del Na +. Chi determina questa differenza?

18 Nella situazione reale, la membrana cellulare è permeabile sia al K + che al Na +, anche se la permeabilità al K + è molto maggiore di quella al Na + (numero maggiore di canali). Al valore di mv il Na + è spinto ad entrare nella cellula dal gradiente chimico ed elettrico (interno negativo) ma poco Na + può attraversare la membrana, perché la permeabilità è bassa. Le cariche positive (Na + ) che entrano fanno sì che il potenziale di membrana sia un po meno negativo rispetto al potenziale di equilibrio del K +. La riduzione della forza elettrica crea una leggera prevalenza della forza chimica che spinge il K + ad uscire dalla cellula. Il potenziale di membrana è il risultato di un flusso di K + (interno esterno) che è uguale e contrario al flusso di Na + (esterno interno).

19 Gradiente chimico Gradiente elettrico Na + Permeabilità Corrente di K+ Gradiente elettrico + _ Corrente di Na + K + Gradiente chimico Le correnti di Na + e di K + risultano uguali e contrarie Na + : bassa permeabilità di membrana + alta forza di spinta verso l interno (gradiente chimico + gradiente elettrico) corrente bassa. K + : alta permeabilità di membrana + bassa forza di spinta all esterno (gradiente chimico - gradiente elettrico) corrente bassa.

quindi il potenziale di riposo interviene la pompa Na +

20 La pompa Na + /K + Per mantenere costanti le concentrazioni di Na + e K + ai due lati della membrana e quindi il potenziale di riposo interviene la pompa Na + /K + -ATPasi, (porta fuori il Na + che entra e dentro il K + che esce).

K + 2K+ ATP 3Na + -70 mv Na + LIC LEC La

21 K + 2K+ ATP 3Na mv Na + LIC LEC La pompa sposta 3Na + contro 2K + determinando una leggera prevalenza di cariche negative all interno della cellula che contribuisce in piccola misura (circa -4 mv) alla creazione del potenziale di membrana.

22 Una modificazione del potenziale di riposo, nelle cellule eccitabili, è alla base dell insorgenza del potenziale d azione, che permette la trasmissione dell informazione nervosa ed il funzionamento della cellula muscolare.

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