3. Fisiologia Cellulare Potenziale transmembranario, potenziale d azione
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1 3. Fisiologia Cellulare Potenziale transmembranario, potenziale d azione Prof. Carlo Capelli Fisiologia Laurea in Scienze delle attività motorie e sportive Università di Verona
2 Obiettivi Genesi e mantenimento del potenziale di membrana a riposo Potenziale di equilibrio ed equazione di Nernst Equazione di Goldman e PMR del neurone Potenziale di azione: descrizione delle fasi e determinanti fisico-chimici Andamento delle conduttanze del sodio e del potassio nel corso del PA Periodi refrattari Propagazione del PA nelle fibre amieliniche e mieliniche
3 Potenziale di Membrana di Riposo Alla base del PMR sta la separazione di ioni e di macromolecole cariche da parte delle MP che provoca uno squilibrio ionico tra LEC e LIC E stabile
4 Potenziale di Membrana di Riposo Gli ioni organici (proteine) sono trattenuti all interno delle cellule A cavallo della membrana cellulare gli ioni NON sono presenti ad uguale concentrazione (in uno strato sottilissimo), anche se in ciascun compartimento la somma delle cariche negative e di quelle negative è uguale a 0: elettroneutralità
5 Nascita del PMR K + più concentrato nel LIC: gradiente chimico che favorisce la diffusione nel LEC (MP abbastanza permeabile a K + ) Gli anioni macromolecolari rimangono nel LIC Cariche negative in eccesso si concentrano sulla superficie interna della MP attirando cationi, ovvero K + (attirano anche Na +, ma MP impermeabile a Na + ) Il gradiente chimico è quindi bilanciato dalla forza elettrica Quando i due diventano uguali (potenziale elettrochimico si annulla), cessa la diffusione netta di K + e si raggiunge il potenziale di equilibrio (E ion ) per K + Equazione di Nernst E ion = (-RT/Fz) ln ([O]/[I]) E K+ = -90 mv
6 Il potenziale elettrochimico µ = µ o + R T l C + z F E µ 0. Potenziale elettrochimico della sostanza in condizioni di riferimento (1M, 0 C, E = 0) R: costante universale dei gas T: temperatura assoluta in gradi K lnc: logaritmo naturale della concentrazione C Z: numero di cariche dello ione F: numero di Faraday E: potenziale elettrico
7 Il significato del potenziale elettrochimico µ è espresso in unità di energia per mole Rappresenta l energia potenziale posseduta da una mole di ioni ed è il risultato della concentrazione e del potenziale vigenti Il flusso di ioni va dal sito in cui µ è più alto a quello in cui µ è più basso Differenza di potenziale elettrochimico dello ione x a cavallo della membrana. µ = µ A (x) - µ B (x)
8 Potenziale elettrochimico e condizioni di equilibrio µ A (x) = µ o A (x) + RTln[x] A + zfe A µ B (x) = µ o B (x) + RTln [x] B + zfe B Δµ (x) = µ A (x) - µ B (x) = RTln [x] A /[x] B + zf (E A - E B ) Δµ (x) = 0 = µ A (x) - µ B (x) = RTln [x] A /[x] B + zf (E A - E B )
9 Risoluzione per condizione di equilibrio: l Equazione di Nernst (E A - E B ) = - RT/ zf ln [x] A /[x] B = RT/ zf ln [x] B /[x] A EQUAZIONE di NERNST E valida solo per gli ioni all equilibrio Quantifica la differenza di potenziale elettrico (E A - E B ) richiesta per produrre una forza elettrostatica (zf (E A - E B )) uguale ed opposta a quella chimica (RTln ([x] A / [x] B )) che tende a far diffondere x da A a B
10 Potenziale di riposo della membrana neuronale e potenziali di equililbrio Cl - extracellulare = 120 mm Cl - intracellulare = 3.5 mm Pot equilibrio = -89 mv Cl - é in equilibrio EC: non tende a diffondere La membrana è permeabile a Cl - Na + extracellulare = 120 mm Na + intracellulare = 9.2 mm Pot equilibrio = +67 mv K + extracellulare = 2.5 mm K + intracellulare = 140 mm Pot equilibrio = -105 mv Na + non é in equilibrio EC: tende a diffondere La membrana è poco permeabile a Na + K + non é in equilibrio EC di poco: tende a diffondere meno del sodio La membrana é abbastanza permeabile a K + Poichè PMR è diverso da E K+, K + tende a diffondere
11 Ruolo della pompa Na + /K + La pompa sodio potassio ATP-asi dipendente mantiene le differenze di concentrazione di Na + e K + ai due lati della membrana allo scopo di mantenerli lontano dal loro equilibrio EC E una pompa elettrogenica
12 Equazione di Goldman Benchè il PRM sia molto vicino a E K+, e la pompa Na + /K + mantenga il gradiente di concentrazione per la diffusione di K +, l effettivo valore del potenziale è determinato dalle concentrazioni extra ed intracellulari di tutti gli ioni nelle immediate vicinanze della MP Per gli ioni potassio, sodio e cloro questa relazione è espressa dall equazione di Goldman Di fatto è la somma delle equazioni di Nernst delle tre speci ioniche pesate per le rispettive conduttanze P E r = RT F lnp K K + +P O Na Na + +P O Cl Cl P K+ K +P I Na Na + +P I Cl Cl I O
13 Il potenziale d azione Depolarizzazione il PM diventa meno negativo (da -70 a -50) Overshoot il PM supera lo zero elettrico Iperpolarizzazione il PM diventa più negativo (da -70 a -90) Ripolarizzazione il PM torna a PMR ( a -70 mv)
14 Genesi del potenziale d azione: canali voltaggio dipendenti per il sodio I canali per il sodio hanno due cancelli uno di attivazione e uno di inattivazione. L azione è simultanea e controllata dal voltaggio. Quelli di inattivazione sono però più lenti il flusso di cariche positive si arresta prima che il sodio raggiunga il suo potenziale elettro chimico (+67 mv) Il processo induce un rapido, ma transitorio aumento della conduttanza per aumento della permeabilità di membrana per il sodio
15 Genesi del potenziale d azione: canali voltaggio dipendenti per il sodio I canali per il sodio si aprono quando il potenziale di membrana diventa meno negativo. L entrata di particelle positive riduce ulteriormente la negatività sul lato citoplasmatico e altri canali si aprono (effetto a cascata). Il PA è una risposta massimale tutto-onulla: una volta raggiunto il potenziale di soglia, il PA si autogenera ed evolve spontaneamente.
16 Genesi del potenziale d azione: canali voltaggio dipendenti per il potassio Ci sono anche canali lenti per il potassio voltaggio dipendenti. Quando diminuisce la negatività sul lato citoplasmatico anche questi si aprono: il potassio tende a uscire e a ripristinare il PMR.
17 Fasi del potenziale di azione Il PM prima tende al potenziale di riposo del sodio (+ 67 mv) e poi al potenziale di riposo del potassio (-105 mv).senza raggiungere nessuno dei due Nella fase di depolarizzazione rapida, l uscita del potassio contribuisce a determinare la fine della depolarizzazione e ad iniziare la ripolarizzazione In alcuni neuroni, durante la ripolarizzazione il potassio che esce è più di quanto richiesto: iperpolarizzazione di membrana
18 Conduttanze del Na+ e del K+ durante il potenziale di azione
19 Periodi refrattari Periodo refrattario assoluto: Nessuno stimolo, per quanto intenso, riesce ad eccitare il nervo Una frazione consistente dei canali per il sodio è inattivata. Non possono riaprirsi fino a che la membrana non si ripolarizza. La conduttanza al potassio è ancora elevata Periodo refrattario relativo: Solo stimoli più forti del normale riescono ad eccitare il nervo; Alcuni canali per il sodio sono ancora inattivati. La conduttanza al potassio è ancora elevata
20 Il PA nei diversi tessuti eccitabili Potenziali d azione diversi (per durata e forma) in diversi tipi di cellule eccitabili indicano che le membrane cellulari contengono canali ionici diversi Tutte le cellule hanno il PMR. Solo quelle eccitabili possono variare il PM in base ad uno stimolo adeguato
21 Propagazione di PA-fibre amieliniche Impulso nervoso: onda di depolarizzazione che corre lungo l assone Zona del PA iniziale: punto di scarico in cui ioni Na + fluiscono verso l interno Ioni Na + sono richiamati da zone adiacenti (sorgente) della membrana e la corrente assume un andamento circolare L accumulo di cariche positive lungo l assone dalla parte interna della membrana nelle zone sorgenti può raggiungere i potenziale di soglia ed innescare il PA Ripetendosi questo meccanismo, tratti successivi dell assone possono depolarizzarsi e l impulso si trasmette. La velocità di conduzione nelle fibre amieleniche è proporzionale al diametro delle fibre
22 Propagazione di PA-fibre mieliniche Mielina: sostanza lipidica che conduce male la corrente ionica per cui i tratti di assone rivestiti da mielina sono isolati elettricamente dal LEC e non permettono il passaggio degli ioni coinvolti nella genesi del PA I segmenti ricoperti da mielina non si depolarizzano
23 Propagazione di PA-fibre mieliniche Le zone sprovviste di mielina (nodi di Ranvier) posseggono un gran numero di canali per il Na + e possono depolarizzarsi L impulso è condotto lungo l assone da un nodo all altro Conduzione saltatoria Velocità di propagazione della depolarizzazione molto più elevata rispetto a quanto osservato nelle fibre amieleniche
24 Classificazione delle fibre nervose Fibre del gruppo A Fibre mieliniche nervi periferici m/s Alfa: m/s Beta: m/s Delta: 5-30 m/s Fibre del gruppo B Fibre mieliniche del sistema nervoso autonomo < 50 m/s Fibre del gruppo C Fibre amieliniche a lenta conduzione < 2 m/s
25 Bibliografia Fisiologia dell Uomo, autori vari, Edi.Ermes, Milano Capitolo : Neurofisiologia generale (Capitoli 1.3, 1.4, 1.5) Fisiologia Generale ed Umana, Rhoades-Pflanzer Capitolo 7: Organizzazione generale del sistema nervoso
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