V = 130 mv R = Ω = = A I = V R. Trascuriamo il canale del Cl - Voltaggio totale V. Resistenza totale R

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Rachele Filippi
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2 LA MEMBRANA I canali passivi trans-membranici selettivi per ciascuna specie di ione possono essere schematizzati come una combinazione di resistenze e batterie

3 Trascuriamo il canale del Cl - V = 130 mv R = Ω Voltaggio totale V Resistenza totale R Corrente totale I I = V R = = A

4 CALCOLIAMO IL POTENZIALE DI MEMBRANA V m = V i - V o ATTRAVERSO IL CANALE Na + V m = E Na + I Na R Na = 55 mv A Ω = 55 mv mv = -69 mv ATTRAVERSO IL CANALE K + V m = E K + I K R K = -75 mv A Ω = -75 mv + 6 mv = -69 mv

5 CONSIDERIAMO IL CONTRIBUTO DEL CANALE Cl- PER IL PARALLELO DELLE RESISTENZE R Na,K = R Na R K R Na + R K IN QUESTE CONDIZIONI NON PASSA CORRENTE NEL LOOP

6 Il potenziale di membrana e' determinato dalle conduttanze e dai potenziali di Nernst di Na + e K + I potenziali di Nernst sono determinati principalmente dalla pompa Na/K che mantiene il gradiente di concentrazioni ioniche ai lati della membrana per mezzo di un processo metabolico Il Cl - e' trasportato passivamente ed e' in equilibrio al potenziale di riposo La membrana mostra un comportamento capacitivo (C=10-9 Fcm -2 ) C m

7 IPERPOLARIZZIAMO LA MEMBRANA La corrente che fluisce lungo l'assone ha due componenti i assone ed i disp Le caratteristiche elettriche dell assone sono determinate da R, R e C R = Ω R' = Ω C = F

8 La corrente i disp e' formata da due componenti: una resistiva ed una capacitiva. Osserviamo la parte capacitiva per il segnale V(t) V(t) = Q(t) C = V(x) C 1 - e-t τ dove V(x) e' il valore del potenziale attraverso il condensatore che si trova a distanza x dal punto di iniezione del segnale V(t)

9 τ = R' C = s = 2 ms costante tempo dell'assone Poiche' la corrente capacitiva decade esponenzialmente, se osserviamo V(t) per t>>τ tutta la corrente i disp sara' resistiva Per t>>τ il potenziale assonico non dipende piu' da C

10 R 1 e la resistenza per unita di lunghezza dell assoplasma [Ω/m] R 2 e la resistenza dei canali trans-membranici [Ωm] Per la legge di Ohm possiamo scrivere i = 1 R 1 dv dx La corrente i diminuisce al crescere di x perche' parte di essa fluisce attraverso la membrana di dx = i' = V R 2

11 DERIVANDO LA LEGGE DI OHM POSSIAMO SCRIVERE DA CUI di dx = R 1 d 2 V 1 dx 2 R 2 R 1 d 2 V dx 2 = V CHE HA COME SOLUZIONE V(x) = V 0 e - x λ λ = R 2 R 1 λ PARAMETRO SPAZIALE DELL'ASSONE

12 Un tratto di assoplasma di lunghezza l, raggio r e resistivita' ρ a ha una resistenza ohmica R = ρ a l π r 2 Indichiamo con R m la resistenza di un'area unitaria di membrana. Quindi una membrana di area S ha una resistenza R' che e' data dal parallelo di tante resistenze eguali quante aree unitarie sono presenti in S R 1 = R l = ρ a πr 2 R' = R m S = R m 2πrl R 2 = R' l = R m 2πr Il parametro spaziale dell assone λ = R m r amielinico λ-0.05 cm 2 ρ mielinico λ-0.7 cm a

13 CONDUZIONE DEL POTENZIALE D AZIONE IN ASSONE AMIELINICO (a) stato di riposo (b) un potenziale d'azione ha viaggiato fino al punto P. Gli ioni positivi si avvicinano a P dall'esterno e se ne allontanano dall'interno e quindi nel punto Q il potenziale diventa meno negativo e si avvicina alla soglia del potenziale d'azione (c) raggiunta la soglia la membrana permette un grande afflusso di ioni sodio e quindi Vassone diventa positivo ed il potenziale d'azione si e' propagato di un altro tratto (d) il ritardato aumento della permeabilita' del potassio riporta Vassone a valori negativi e termina l'evento transitorio

14 CONDUZIONE IN ASSONE MIELINICO CONDUZIONE SALTATORIA Il meccanismo di amplificazione e' lo stesso dell'assone amielinico, ma esso e' possibile solo nei Nodi di Ranvier

15 Se la distanza x fra i nodi di Ranvier e' piccola rispetto al parametro spaziale dell'assone λ il potenziale d'azione puo' propagarsi senza apprezzabili peggioramenti anche nell assone mielinico. L'energia metabolica richiesta per funzionare e' minore, la velocita' di propagazione e' maggiore rispetto agli stessi parametri dell'assone amielinico

16 LA VELOCITA' v DEL POTENZIALE D'AZIONE PUO' ESSERE RICAVATA DIVIDENDO LA DISTANZA X FRA NUE NODI PER IL TEMPO τ NECESSARIO A RIDURRE LA CARICA SULLA MEMBRANA ED A PORTARE V assone NEL SECONDO NODO VICINO ALLA SOGLIA

17 IL TEMPO τ E' DELL'ORDINE DI RC τ = RC = ρ a X πr 2 C m2πrx = 2ρ a C X 2 m r DOVE ρ a E' LA RESISTIVITA' DELL'ASSOPLASMA, r IL RAGGIO DELL'ASSONE E C m E' LA CAPACITA' SPECIFICA DELLA MEMBRANA v = X τ = r 2ρ a C m X = 10r ms-1 µ -1

18 Aumentando il raggio di un assone aumentano la velocita' del segnale e la richiesta di energia metabolica r = 5 µm v = 50 ms -1 Per un percorso piedi-testa andata e ritorno t 80 ms Il 60% degli assoni ha raggi µm All'interno dell'encefalo il 90% degli assoni ha raggi 2 µm

20 Sinapsi Elettrica Sinapsi Chimica Riduzione spazio extra-cellulare (2 nm); continuita citoplasmatica fra cellule pre e post-sinaptiche Mediatore: corrente ionica Nessun ritardo sinaptico; la trasmissione limitata solamente dalla conduzione passiva dell assone Bidirezionali Aumento spazio extra-cellulare (20 30 nm); nessuna continuita citoplasmatica fra cellule pre e post-sinaptiche Mediatore: trasmettitore chimico (acetilcolina, peptidi, ect ) Significativo ritardo sinaptico (min 300 µs, fino 1 5 ms); questo ritardo nei terminali pre e dovuto alla secrezione e nei post alla diffusione del mediatore Unirezionali

21 Eventi sinaptici Le sinapsi chimiche

22 Sinapsi Elettriche Sinapsi Chimiche Sono veloci, ma non flessibili e vengono usate per far scattare in maniera sincrona gruppi di neuroni interconnessi responsabili di comportamenti stereotipati, ad esempio i neuroni extra-oculari responsabili dei rapidi movimenti del bulbo Sono lente (assai piu numerose, ma flessibili (o plastiche) e spesso ricordano la loro attivita pregressa. Esse uniscono neuroni con comportamenti piu complessi Queste distinzioni rendono conto della differente abbondanza delle sinapsi elettriche o chimiche in differenti parti del cervello

23 Nelle sinapsi chimiche possiamo individuare un processo pre-sinaptico responsabile del rilascio del mediatore chimico ed un processo post-sinaptico che gestisce l interazione del mediatore chimico con le molecole recettrici e produce Inhibitory PostSynaptic Potentials (IPSP) PRE POST Excitatory PostSynaptic Potentials (EPSP) PRE POST

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