FISIOLOGIA DELLE EMOZIONI

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1 FISIOLOGIA DELLE EMOZIONI Silvia Bergamaschi - Romeo Lucioni Il tema delle emozioni è senza dubbio uno dei più ampi e dibattuti non solo dalla neurofisiologia, ma anche dalla psicologia, dalla psicoanalisi e dalla psichiatria. Questa attività, che è stata molto precocemente riferita alle strutture del S.N.C. e principalmente a quelle cerebrali, è stata da sempre contrapposta a quella mentale e razionale rappresentando, in qualche modo, le risposta più viscerali, istintive e libidiche dell uomo. Solo negli ultimi vent anni si è cominciato a separare il mondo delle emozioni da quello degli affetti e, quindi, a delimitare le strutture cerebrali che sottendono a queste due funzioni che, con quelle cognitivo-intellettive, formano il tripode su cui si articola il funzionamento psico-mentale. Sappiamo tutti per esperienza che le risposte che costituiscono le emozioni sono quanto mai varie. Alcune risposte appaiono evidenti a noi stessi ed agli altri. Si pensi ai muscoli facciali che adottano la configurazione tipica della gioia, del dispiacere o della collera; al pallore in reazione ad una cattiva notizia o al rossore in una situazione imbarazzante; si considerino le posture del corpo che significano gioia, tristezza o scoraggiamento; le mani fredde e sudate che tradiscono l apprensione; i battiti veloci del cuore associati alla tensione ed il loro rallentamento nel terrore. Altre risposte, pur essendo celate alla vista, non sono meno importanti, come le miriadi di cambiamenti che si verificano in organi diversi: dai vasi sanguigni, dalla pelle e dal cuore. Ne sono esempi la secrezione di ormoni quali il cortisolo che cambiano il profilo chimico del milieu interno; la secrezione di peptidi, quali la B-endorfina o l ossitocina, che modificano il funzionamento di numerosi circuiti cerebrali e la liberazione di neurotrasmettitori, quali le monoammine: la noradrenalina, la serotonina e la dopamina. Nel corso di un emozione i neuroni situati nell ipotalamo, nel prosencefalo basale e nel tronco encefalico liberano queste sostanze chimiche in parecchie regioni cerebrali sovrastanti e, così facendo, trasformano temporaneamente il modo di funzionare di molti circuiti neurali. Conseguenze tipiche di una liberazione intensificata o ridotta di trasmettitori sono, per esempio, il senso di un rallentamento o di una accelerazione dei processi mentali: questo sentire fa parte del nostro sentimento di un emozione. Emozioni diverse sono prodotte da sistemi cerebrali diversi. Le neuroscienze stanno iniziando a mostrare in che modo sistemi cerebrali diversi generano collera, tristezza o felicità. Primo, il cervello induce emozioni da un numero estremamente piccolo di siti cerebrali, per la maggior parte subcorticali, cioè situati al di sotto della corteccia cerebrale. I principali siti subcorticali si trovano nella ragione del tronco encefalico, nell ipotalamo e nel prosencefalo basale. Un esempio è dato dalla ragione nota come sostanza grigia periacqueduttale, una tra le principali aree di coordinazione delle risposte emotive, che agisce attraverso i nuclei dei nervi cranici, come i nuclei del nervo vago. Un altro sito corticale importante è l amigdala. I siti induttivi che si trovano nella corteccia cerebrale, i siti corticali, comprendono settori della regione del cingolo anteriore e della ragione prefrontale ventromediale.

2 Per esempio, la tristezza attiva costantemente la corteccia prefrontale ventromediale, l ipotalamo ed il tronco encefalico, mentre la collera e la paura non attivano la corteccia prefrontale né l ipotalamo. L attivazione del tronco encefalico è comune a tutt e tre le emozioni, ma l intensa attivazione dell ipotalamo e della corteccia prefrontale ventromediale pare specifica della tristezza. L amigdala, peraltro, non è molto coinvolta nel riconoscimento o nell apprendimento relativi al disgusto ed alla gioia. In uno studio pubblicato nel 1878 dal neurologo francese Paul Broca, veniva rilevato che sulla superficie mediale del cervello di tutti i mammiferi esiste un gruppo di aree corticali distintamente diverse dalla corteccia circostante. Broca denominò questo insieme di aree corticali lobo limbico poiché esse formavano un anello intorno al tronco encefalico. Analogamente il lobo limbico è costituito dalla corteccia intorno al corpo calloso, soprattutto dal giro cingolato, e dalla corteccia presente sulla superficie mediale del lobo temporale, ippocampo. Broca non scrisse nulla a proposito di quanto fossero importanti queste strutture per le emozioni, ed esse vennero per molto tempo ritenute coinvolte principalmente nella percezione olfattiva. Comunque sia, in un secondo tempo, il termine limbico, ed anche le strutture del lobo limbico di Broca, furono Messe in stretta correlazione con l emozione. A partire dagli anni trenta, l evidenza suggeriva che un certo numero di strutture limbiche fosse coinvolto nella emozione. Il neurologo americano James Papez avanzò l ipotesi che esistesse un sistema emozionale giacente nella parete mediale del cervello, che fungeva da punto di congiunzione tra la corteccia e l ipotalamo (Circuito di Papez). Papez era convinto, come molti scienziati dei nostri giorni, che la corteccia fosse implicata nell esperienza delle emozioni. Nel circuito di Papez, l ipotalamo governa l espressione comportamentale dell emozione. L ipotalamo e la neocorteccia sono predisposti in modo tale da potersi reciprocamente influenzare, e quindi da poter legare tra loro espressione ed esperienza emotiva. Nel circuito, la corteccia cingolata raggiunge l ipotalamo per mezzo dell ippocampo e del fornice, mentre l ippocampo raggiunge la corteccia cingolata mediante il talamo anteriore. Il circuito di Papez risulta compatibile con le teorie sia di James Lange sia di Cannon Bard. Papez ipotizzò che l ipotalamo potesse servire ad attribuire valore emozionale agli stimoli sensoriali ed a provocare le risposte vegetative ed espressivo motorie corrispondenti, mentre la corteccia cingolare (che costituisce la componente corticale del circuito) potrebbe essere implicata nell elaborazione dell esperienza soggettiva delle emozioni. Papez propose anche che le informazioni sensoriali provenienti dall ambiente esterno possano seguire due vie diverse per raggiungere le strutture ipotalamiche dove riceverebbero il loro significato emozionale. La prima via prenderebbe origine nelle aree corticali di proiezione e di associazione sensoriale, dove le informazioni ricevono una elaborazione percettiva e cognitiva complessa ed elaborata. La seconda strada invierebbe invece direttamente all ipotalamo dati bruti e poco elaborati provenienti dai nuclei di relay del talamo e che saltano, quindi lo stadio dell elaborazione corticale. Nonostante i pregi di questo modello, un importante numero di ricerche, condotte negli anni successivi sugli aspetti neurobiologici delle emozioni, ha sottolineato la

3 necessità di introdurre in esso modificazioni importanti, evidenziando in particolare il ruolo preminente giocato dall amigdala nelle condotte emozionali. Le considerazioni derivano dalla distinzione, fra un circuito medio dorsale ed un circuito baso laterale. Il circuito medio dorsale, corrispondente al circuito originariamente descritto da Papez, è centrato sull ippocampo e viene attualmente considerato come particolarmente implicato in funzioni di tipo mnesico, e non in funzioni di tipo emozionale. Il circuito baso laterale, invece, centrato sul nucleo amigdaloideo e comprendente le connessioni di questo nucleo con l ipotalamo ventro mediano, il talamo dorso mediano, la corteccia fronto orbitaria e la corteccia temporale anteriore, sarebbe molto più implicato in funzioni di tipo emozionale. Infine, un certo numero di dati clinici e sperimentali sembra indicare che l amigdala potrebbe essere la struttura dove le informazioni provenienti dal mondo esterno acquisiscono un significato emozionale. L esistenza di vie sottocorticali capaci di raggiungere direttamente l amigdala senza che ci sia stata una preliminare elaborazione dei dati sensoriali al livello corticale è stata confermata, si è infatti mostrato che nuclei di relay del talamo e del metatalamo proiettano non solo sulle aree corticali primarie, ma anche sull ipotalamo e sul nucleo amigdaloideo. Secondo questi autori, l instaurarsi di una risposta emozionale condizionata a stimoli uditivi dipenderebbe quindi dalle connessioni esistenti fra il corpo genicolato mediale ed il nucleo amigdaloideo e non dall elaborazione corticale dei dati uditivi. D altra parte le strutture di controllo corticale, oltre ad inibire le risposte emozionali che tendono ad emergere al di fuori di un contesto sociale appropriato, tenderanno anche ad usare a fini comunicativi i programmi espressivi emozionali, inserendoli nell insieme delle abilità comunicative utilizzabili in situazioni diverse di interazione sociale. Mentre gli studi anatomici arrivarono a dimostrare che le componenti del circuito di Papez sono interconnesse nel modo indicato da Papez, esiste solamente una prova suggestiva che ciascuna di esse sia implicata nell emozione. Uno dei motivi per cui Papez pensava che l ippocampo fosse implicato nell emozione, è che esso può venire colpito dal virus responsabile della rabbia. Dal momento che la rabbia è caratterizzata da risposte iperemozionali, come una paura ed un aggressività esagerate, Papez stimò che l ippocampo fosse in relazione con una normale esperienza emotiva. La correlazione che intercorre tra gli elementi del circuito di Papez ed il lobo limbico di Broca. Per via della loro somiglianza, il gruppo di strutture ipoteticamente responsabile della percezione e dell espressione delle emozioni va spesso sotto il nome di sistema limbico, anche se il lobo limbico, originariamente, non ha nulla a che vedere con l emozione. Il termine sistema limbico fu divulgato nel 1952 dal fisiologo americano Paul McLean, il quale aveva argomentato che le strutture limbiche formassero una delle prime tre divisioni funzionali del cervello. Queste tre divisioni, secondo l ipotesi di McLean, sono, nell ordine in cui si evolsero, il cervello dei rettili, il vecchio cervello dei mammiferi ed il nuovo cervello dei mammiferi. Secondo questa teoria, l evoluzione del sistema limbico (il vecchio cervello dei mammiferi) mise gli animali nella condizione di sperimentare ed esprimere le emozioni e li affrancò dal comportamento stereotipato dettato dal loro tronco encefalico (il cervello dei rettili).

4 In base a questa schematica ipotesi, lo sviluppo della neocorteccia diede agli animali più evoluti, e soprattutto all uomo, la capacità di risolvere i problemi e di pensare in modo razionale. Kluver e Bucy, trovarono che la rimozione bilaterale dei lobi temporali, o lobotomia temporale, aveva effetti drammatici sulle risposte degli animali alle situazioni di paura; cecità psichica e cambiamenti emotivi, questi i sintomi chiamati sindrome di Kluver Bucy. Kluver e Bucy osservarono che le scimmie parevano afflitte da cecità psichica dal momento che non sembravano riconoscere oggetti comuni, benché potessero vederli. Esse avrebbero voluto sollevare ciascun oggetto, e metterlo in bocca. Pareva usassero la bocca invece degli occhi per identificare ogni oggetto. Era l irresistibile, coercitivo istinto di esaminare le cose. Sembrava che l animale fosse ossessionato dall urgenza di correre intorno e toccare ogni cosa e mettere in bocca qualunque oggetto trovato. Si hanno anche cambiamenti nel comportamento sessuale. Alcune scimmie dimostrano un aumentato e forzato interesse per il sesso e un apparente diminuzione della paura. Si registra un significativo decremento della vocalizzazione e dell espressione facciale solitamente associata all emozione. La rimozione dei lobi temporali coinvolge non solo la corteccia ma anche le strutture subcorticali nelle aree comprendenti l amigdala e l ippocampo. In ogni caso, è probabile che i disturbi emotivi siano conseguenti alla distruzione dell amigdala. In verità, c è una concreta evidenza che l amigdala sia coinvolta in numerosi aspetti dell emozione, non solo della paura. L amigdala è situata nel polo del lobo temporale, proprio sotto la corteccia sul lato mediale. Avendo l aspetto di una mandorla, venne denominata col termine che, in greco, significa appunto, mandorla. È un complesso di nuclei comunemente ripartiti in tre gruppi: nuclei basolaterali, nuclei corticomediali ed il nucleo centrale. Le afferenze verso l amigdala giungono da una grande varietà di fonti, inclusa la neocorteccia di tutti i lobi cerebrali, oltre al giro ippocampale e al giro cingolato. Le informazioni provenienti da tutti i sistemi sensoriali convergono sull amigdala, in particolare i nuclei basolaterali. E stato dimostrato che, l ablazione bilaterale dell amigdala ha come conseguenza quella di smorzare l emozione. L amigdalotomia bilaterale può ridurre profondamente la paura, ed avere effetti sull aggressività e la memoria. L assenza di paura pare sia l effetto della distruzione dei nuclei della regione basolaterale dell amigdala. Ci sono pochi casi di uomini con danni selettivi dell amigdala, ma Ralph Adolphs ed i suoi colleghi dell Università di Iowa studiarono una donna di trent anni, portatrice di una distruzione bilaterale dell amigdala susseguente al morbo di Urbach Wiethe. S.M. aveva un intelligenza normale ed era perfettamente capace di identificare le persone vedendone le fotografie. Tuttavia, essa aveva difficoltà a riconoscere determinate emozioni espresse sul viso della gente ritratta in fotografia. Pare che la lesione all amigdala facesse diminuire selettivamente la sua capacità di riconoscere la paura. A seconda del sito, la stimolazione dell amigdala può condurre ad uno stato di aumentata vigilanza o attenzione. Numerosi esperimenti, di vario tipo, suggeriscono che i neuroni dell amigdala possono imparare a rispondere agli stimoli associati al dolore, e dopo l apprendimento questi stimoli evocheranno una risposta di paura.

5 In un esperimento di Bruce Kapp e dei suoi colleghi dell Università del Vermont, i conigli furono addestrati ad associare una certa tonalità di suono con un lieve dolore. LeDoux ha proposto l esistenza di un circuito che spiega la paura appresa. L informazione uditiva è inviata alla regione basolaterale dell amigdala, dove le cellule, a loro volta, inviano assoni al nucleo centrale. Le efferenze del nucleo centrale si proiettano verso l ipotalamo, che può alterare lo stato del SNA, e alla sostanza grigia periacqueduttale del tronco encefalico, capace di evocare reazioni comportamentali mediante il sistema motorio somatico. Una delle prime strutture ad essere connesse al comportamento aggressivo fu l ipotalamo. L espressione della collera può essere suscitata dalla stimolazione ipotalamica. L aggressione affettiva (attacco di panico) veniva osservata quando veniva stimolato l ipotalamo mediale. L aggressione predatoria (attacco silente) era evocato dalla stimolazione dell ipotalamo laterale. L amigdala è coinvolta anche nel comportamento aggressivo. Lo sviluppo del processo di telencefalizzazione, cioè di migrazione verso la corteccia di funzioni che prima dello sviluppo corticale avevano i loro vertici operativi localizzati a livello diencefalico ha portato ad una profonda riorganizzazione del sistema emozionale. Fanno parte di questa riorganizzazione funzionale: a) una sempre maggiore integrazione del sistema emozionale con il sistema cognitivo; b) una rappresentazione a livello corticale di questo sistema funzionale così riorganizzato; c) uno sviluppo delle funzioni di controllo grazie a cui i sistemi della motricità volontaria inibiscono (o utilizzano intenzionalmente) i programmi espressivo motori propri del sistema emozionale. In seguito a questo insieme di trasformazione quel piccolo numero di reazioni automatiche e primitive, che costituiva il nucleo operativo delle emozioni fondamentali viene integrato in un insieme complesso di valori e di norme, dando luogo al repertorio ricco e variato delle emozioni umane. Non tutte le strutture neocorticali sembrano intervenire in eguale misura in questo processo di riorganizzazione, dal momento che alcuni tipi di lesioni cerebrali sembrano perturbare più di altre il comportamento emozionale. In particolare, la neuropsicologia delle emozioni ha suggerito l utilità di distinguere due assi principali nello studio dell organizzazione corticale delle emozioni: un asse antero posteriore, poiché i lobi frontali sembrano giocare un ruolo molto più importante che non le porzioni posteriori dell encefalo nell elaborazione delle funzioni di controllo delle emozioni; un asse trasversale, poiché numerosi dati clinici e sperimentali sembrano mostrare un diverso coinvolgimento dei due emisferi cerebrali nell elaborazione delle condotte emozionali. L ipotesi che assume che i lobi frontali giochino un ruolo critico nel controllo delle condotte emozionali e che le lesioni frontali possano dar luogo a disturbi importanti della sfera emozionale o a modificazioni evidenti della personalità, risale probabilmente alla classica descrizione fornita da Harlow (1868) delle

6 modificazioni intervenute nel suo paziente Phineas Gage, in seguito ad una grave lesione traumatica dei lobi frontali. Questo paziente, che era descritto prima del trauma come un uomo equilibrato e dinamico, dopo la lesione frontale: L equilibrio fra le sue facoltà intellettuali e le sue propensioni animali sembra essere stato distrutto. E diventato incostante, irriverente, incapace di accettare consigli o restrizioni che contrastino con i suoi desideri. Un bambino nelle sue manifestazioni e capacità intellettuali. Dal punto di vista strutturale, Nauta (1971) ha sottolineato due caratteristiche delle connessioni anatomiche dei lobi frontali, che potrebbero spiegare la loro importanza nella modulazione e nel controllo delle condotte emozionali. La prima consiste nell importanza delle connessioni reciproche che collegano i lobi frontali alle strutture del sistema limbico. La seconda consiste nella convergenza dei lobi frontali di informazioni provenienti sia dall ambiente esterno, sia dall ambiente interno, proprio a causa dell importanza delle connessioni che collegano il sistema limbico con i lobi frontali, Nauta ha considerato questi ultimi come i rappresentanti neo corticali del sistema limbico ed ha proposto che la loro funzione consista nel modulare e controllare i meccanismi emozionali sottesi dal sistema limbico. D altra parte, la convergenza nei lobi frontali di informazioni provenienti sia dall esterno che dall interno dell organismo induce a pensare che una lesione in questa sede potrebbe dissociare la valutazione cognitiva delle situazioni ambientali dalla concomitante esperienza emozionale. Le lesioni frontali inciderebbero non solo sulla produzione, ma anche sulla comprensione delle espressioni emozionali. I disturbi più importanti di comprensione emozionale sono stati osservati in pazienti con estese lesioni frontali bilaterali. La maggior parte delle ricerche che hanno studiato le asimmetrie emisferiche nella comprensione e nell espressione delle emozioni, ha messo in evidenza una superiorità generale dell emisfero destro, sia per quanto riguarda le emozioni positive che per quanto concerne le emozioni negative. L insieme di questi risultati ha condotto alcuni autori ad ipotizzare che la specializzazione funzionale dell emisfero destro riguardi soprattutto gli aspetti comunicativi delle emozioni, più che non l elaborazione delle condotte emozionali. Non si deve pensare, però, che l emisfero sinistro giochi un ruolo marginale nelle condotte emozionali, o che una differenza soltanto quantitativa esista fra un emisfero destro più emozionale ed un emisfero sinistro meno emozionale. In realtà, alcuni dati sembrerebbero indicare che le due metà del cervello giocano un ruolo complementare nelle condotte emozionali, l emisfero destro essendo implicato soprattutto nelle componenti vegetative di base e l emisfero sinistro nelle funzioni di controllo delle emozioni, osservazione che i pazienti con lesioni delle porzioni anteriori dell emisfero sinistro mostrano a volte un livello eccessivo di reattività emozionale. I risultati delle ricerche condotte sia su soggetti normali che su pazienti cerebrolesi suggeriscono, quindi, che le due metà del cervello giochino un ruolo complementare nelle condotte emozionali. L emisfero destro sembrerebbe implicato soprattutto nelle funzioni di elaborazione spontanea delle emozioni, in cui giocano un ruolo importante il vissuto soggettivo e le componenti vegetative della risposta emozionale, mentre l emisfero sinistro

7 sembrerebbe giocare un ruolo critico nel controllo intenzionale delle strutture implicate nell espressione emozionale. L emisfero destro è implicato soprattutto negli aspetti di base delle condotte emozionali (classicamente attribuiti alle formazioni sottocorticali del sistema limbico) mentre l emisfero sinistro gioca un ruolo di primo piano nelle funzioni di regolazione e controllo della risposta emozionale, tipiche di strutture neocorticali, più filogeneticamente evolute. Un interpretazione più plausibile potrebbe consistere nell ammettere che a livello dell emisfero destro l elaborazione delle condotte emozionali mantenga le caratteristiche di reattività immediata e spontanea tipiche delle strutture sottocorticali del sistema limbico. Al contrario, il tipo di elaborazione delle emozioni osservato a livello dell emisfero sinistro (dove le funzioni di controllo dell espressione emozionale sembrano giocare il ruolo principale) potrebbe essere dovuto all emergere, all interno di questo emisfero, di un linguaggio preposizionale e delle modificazioni prodotte dal linguaggio su altri importanti sistemi funzionali di controllo come quelli che sottendono le funzioni di orientamento (intenzionale) dell attenzione o quello preposto alle funzioni di programmazione volontaria del comportamento. Non esiste un unico centro cerebrale per l elaborazione delle emozioni, ma piuttosto un certo numero di sistemi distinti e connessi che separano le configurazioni emotive.