ASPETTI ECOLOGICI DELLA FOTOSINTESI

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1 ASPETTI ECOLOGICI DELLA FOTOSINTESI

2 Nella pianta intera la fotosintesi è un processo integrato Aumento della complessità: ulteriori livelli di regolazione P es. morfologia e struttura della foglia (assorbimento luce, dissipazione calore) P es: attività coordinata cellule di guardia degli stomi/ cellule del mesofillo

3 In condizioni di campo diversi fattori ambientali influenzano la fotosintesi Interesse fisiologico e agronomico Luce, temperatura, acqua [CO 2 ]

4 1905, Blackman Teoria del fattore limitante In ogni condizione la velocità di fotosintesi è limitata dal passaggio più lento e quindi da un solo fattore come: luce acqua CO 2

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6 Assorbimento della luce nella foglia LUCE: Qualità spettrale Quantità Direzione

7 Qualità spettrale PAR ( nm)

8 QUANTITA Irradiazione: quantità di energia che raggiunge una certa area nell unità di tempo W m -2 = (J s -1) m -2 Irradianza fotonica: moli di fotoni m -2 s -1 In pieno sole: 900 W m -2 cioè 2000 µmol m -2 s -1

9 DIREZIONE La massima luce solare incidente su una foglia si ottiene quando questa è perpendicolare alla foglia, altrimenti il livello sarà ridotto del coseno tra l angolo tra la luce incidente e la superficie della foglia

10 Solo il 5% della radiazione solare che raggiunge la terra può essere convertito in carboidrati

11 L anatomia fogliare è specializzata per l assorbimento della luce

12 EPIDERMIDE: trasparente, cellule convesse: focalizzazione CELLULE A PALIZZATA: effetto setaccio; effetto guida TESSUTO SPUGNOSO: diffrazione della luce

13 Le piante competono per la luce foglie ombreggiate da altre foglie ricevono meno luce, di qualità spettrale diversa e hanno v di fotosintesi più basse

14 L angolatura ed il movimento (eliotropismo) delle foglie serve a controllare l assorbimento della luce Alla sommità di una chioma le foglie sono esposte con angolazione acuta l angolo aumenta (foglie orizzzontali) con l aumentare della profondità della chioma

15 ELIOTROPISMO Sun tracking: movimenti fogliari in risposta alla direzione della luce

16 Leguminose (organo motorio: pulvino) PULVINO Erba medica, cotone,soia, fagiolo, lupino : diaeliotrope ( esistono anche piante paraeliotrope)

17 ADATTAMENTO AL SOLE E ALL OMBRA

18 In alcuni habitat si riceve dal 20% all 1% della PAR disponibile Alcune piante possono adattarsi a regimi luminosi diversi: ACCLIMATAZIONE Altre piante sono ADATTATE a vivere all ombra (sciafile) o al sole (eliofile) (fotoinibizione)

19 Adattamenti anatomici sole/ombra Foglie d ombra: più clorofilla per centro di reazione, rapporto più elevato Chl b/chl a,lamina più sottile; PSII/PSI 3:1 anziché 2:1 Foglie da Sole: maggiore concentrazione di rubisco, e di componenti del ciclo delle xantofille

20 RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA LUCE TEMPERATURA ANIDRIDE CARBONICA

21 CURVE LUCE/RISPOSTA FOTOSINTETICA Resa quantica punto di compensazione della luce

22 Punti di compensazione alla luce: Piante da sole (eliofile) = µm m -2 s -1 Piante d ombra (sciafile) = 1-5 µm m -2 s -1 Piante d ombra valori più bassi perché velocità di respirazione più basse Adattamento per avere fotosintesi netta in regimi di bassa irradiazione

23 Piante da ombra Una minore velocità di respirazione consente di avere un asssorbimento netto di CO 2 a valori di PAR inferiori rispetto alle piante da sole

24 RESA QUANTICA La pendenza della curva nella zona lineare definisce la resa quantica Resa quantica teorica (massima) per una C3 per l assimilazione di una mol di CO 2 = 0,125 (8 fotoni: 4 elettroni che passano per 2 fotosistemi) Rese C3 C4 in campo sono tra 0,04 e 0,06 Nelle C3 è ridotta dalla energia dissipata dalla fotorespirazione Nelle C4 dalla energia impiegata per concentrare la CO 2 La resa quantica dipende dalla [CO 2 ] e dalla T C3 :se si riduce la [O 2 ] si arriva a 0,09 C4: costante a 0,05-0,06 resa quantica

25 Resa quantica di piante C3 e C4 rispetto alla T

26 Dopo il punto di saturazione della luce la fotosintesi è limitata dalla CO 2 capacità carbossilante della rubisco, metabolismo dei trioso fosfati

27 Per la maggior parte delle foglie la saturazione avviene per valori di irradianza tra 500 /1000 µmol m -2 s -1 Piante eliofile e sciafile

28 Le proprietà fotosintetiche di una foglia dipendono anche dalle sue condizioni di crescita

29 in pieno sole flusso fotonico = 2000 µm m -2 s -1 In piante eliofile curva luce/risposta a saturazione a µm m -2 s -1 La maggior parte delle foglie sono ombreggiate nella pianta intera la fotosintesi è saturata dalla luce solo in rari casi

30 non saturazione non saturazione saturazione

31 Le foglie possono trovarsi in condizioni tali da dover dissipare un eccesso di radiazione luminosa Sviluppo teorico di O 2 al crescere della intensità della luce assorbita meccanismi di dissipazione dell eccesso di energia

32 In condizioni di eccesso di irradiazione le foglie sono in grado di ridurre l assorbimento MOVIMENTI FOGLIARI: variazione dell angolo di incidenza della luce (foglie paraeliotrope) MOVIMENTI DEI CLOROPLASTI

33 L assorbimento di un eccesso di luce porta alla fotoinibizione DINAMICA CRONICA dissipazione di calore condizioni di stress danneggiamento PSII

34 Meccanismi di difesa dalla fotoinibizione

35 la distribuzione dell energia ta PSI e PSII è controllata dalla fosforilazione di LHC-II PQH 2 attiva una chinasi che fosforila LHC-II repulsione elettrostatica l attivazione del PS-I causa l ossidazione di PQH 2 si attiva una fosfatasi LHC-II si defosforila LHC-II migra verso il PS-II

36 FOTOINIBIZIONE Se lo stato eccitato della Chl non viene estinto, si può formare 3 Chl* che può reagire con l O 2 formando 1 O 2 * danneggia i lipidi di membrana 1 O 2 * I carotenoidi sono in grado di estinguere lo stato eccitato della Chl

37 Estinzione non fotochimica È un altro meccanismo di protezione con il quale alcuni carotenoidi (xantofille) riescono a dissipare l energia di eccitazione dei complessi antenna convertendola in calore Ciclo delle xantofille

38 Ciclo delle xantofille Il legame della zeaxantina alle proteine dei complessi antenna del PSII produce cambiamenti conformazionali che facilitano la dissipazione dell energia di eccitazione come calore

39 La zeaxantina è la più efficace nel dissipare calore In condizioni di elevata irradiazione la violaxantina è convertita in zeaxantina

40 Meccanismi di protezione e riparazione del danno da eccesso di fotoni

41 RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA LUCE TEMPERATURA ANIDRIDE CARBONICA

42 Le foglie dissipano una grande quantità di calore Perdita di calore sensibile Perdita di calore per evaporazione Rapporto di Bowen In colture bene irrigate il rapporto di Bowen è basso Nei cactus il rapporto di Bowen è infinito (bassa crescita)

43 Fotosintesi in funzione della temperatura (CO 2 e luce costanti)

44 Pianta C3, all aumentare di T: A [CO 2 ] ambientale: fotosintesi limitata dall attività della rubisco effetti contrastanti: aumento v di reazione, fotorespirazione, diminuzione affinità per CO 2, diminuzione attività rubisco attivasi curva a campana A [CO 2 ] elevata: fotosintesi limitata dalle reazioni di trasferimento elettronico curva più ripida a basse T la fotosintesi è limitata dall importo del fosfato nel cloroplasto

45 Risposta ottimale alla temperatura Diversa da pianta a pianta Dipende da componenti genetiche (adattamento) e ambientali (acclimatazione) Piante alpine 0 C Nella valle della morte California 50 C

46 RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA LUCE TEMPERATURA ANIDRIDE CARBONICA

47 CO 2 atmosferica : 0,038 % (380 ppm, 38 Pa) Concentrazione attuale circa il doppio di quella degli ultimi anni La più elevata da circa 2 milioni di anni Nel 2100 si stima ppm

48 L effetto serra potrebbe avere riflessi sulla fotosintesi Piante C3 in laboratorio in atmosfera con 600 ppm di CO 2 crescono del 30-60% in più

49 Effetto della [CO 2 ] intercellulare sulla fotosintesi ribulosio 1,5 bisfosfato rubisco Punto di compensazione per la CO 2

50 Le C3 possono beneficiare della tendenza all aumento della [CO 2 ] nell atmosfera le C4 no Le C4 grazie al meccanismo di concentrazione richiedono quantità minori di rubisco per una dato tasso fotosintetico: sono più efficienti nell uso dell azoto Possono inoltre mantenere un dato tasso fotosintetico a valori minori di [CO 2 ] intercellulare, cioè possono tenere gli stomi parzialmente chiusi: sono più efficienti nell uso dell acqua Il meccanismo di concentrazione di CO 2 ha un costo energetico: sono meno efficienti nell uso della luce

51 Quando sono comparse le piante C4? si ritiene10-15 milioni di anni fa 50 milioni di anni fa [CO 2 ] più elevate di ora metabolismo C4 comparso in aree calde quando la [CO 2 ] scese al di sotto di un valore critico Queste aree corrispondono attualmente alle praterie e savane sub tropicali

52 Nell atmosfera rapporto isotopico R = 13 CO 2 / 12 CO 2 12 CO % 13 CO 2 1.1% δ 13 C %0 R campione = -1 X 1000 R standard δ 13 C CO 2 atmosferica = - 8%0 Cioè inferiore dell 8 per mille rispetto al valore del rapporto nello stanndard, la belemnite fossile Piante c3 e c4 hanno un diverso rapporto isotopico Piante C3 δ 13 C -28% Piante C4 δ 13 C -14% (rubisco -30) (pep carbossilasi -2)

53 Dal rapporto isotopico dello smalto dentale di denti fossili di erbivori si è ricostruito il profilo di espansione delle piante C4 nelle ere geologiche