Le reazioni della fotosintesi

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1 Le reazioni della fotosintesi 1. Reazioni della fase luminosa: Producono NADPH e ATP 2. Reazioni di fissazione del carbonio Producono triosi fosfati

2 Fissazione e riduzione della CO 2 L ATP e il NADPH sono utilizzate per la riduzione della CO 2 in carboidrato Questa reazione si realizza nello stroma del cloroplasto

3 Ciclo di Calvin o Ciclo riduttivo dei pentosi fosfati Tre fasi

4 1) Carbossilazione (PGA) RUBISCO Km(CO 2 )= 12 µm, Km(RUBP)=60 µm, Km(O 2 )=250 µm

5 2) Riduzione Il 3-PGA e ridotto ad un carboidrato a 3 atomi di carbonio nella forma di gliceraldeide 3-P (GAP)

6 3) Rigenerazione A partire dalla gliceraldeide 3-P si rigenera il ribulosio 1,5-bisfosfato (l accettore di CO 2 )

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9 5/6 dei trioso fosfati rigenerarano il Ribulosio 1,5-bisP; 1/6 e utilizzato per la sintesi di saccarosio o amido

10 Il saccarosio e traslocato dal floema in tutta la pianta. L amido e un carboidrato stabile ed insolubile di riserva presente in tutte le piante.

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12 Cloroplasto Durante periodi di intensa fotosintesi, parte dei carboidrati viene accumulata come amido primario che di notte viene riconvertito in saccarosio ed esportato ai tessuti che non fotosintetizzano

13 Componenti dell amido

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15 La sintesi del saccarosio e dell amido sono reazioni competitive

16 Il traslocatore di fosfato catalizza lo spostamento di Pi e del trioso fosfato nelle direzioni opposte fra il cloroplasto e il citosol Una bassa concentrazione citosolica di Pi limita l esportazione nel citosol del trioso fosfato e quindi favorisce la sintesi di amido (che si accumula nei cloroplasti amido primario) Un alta concentrazione citosolica di Pi promuove l esportazione nel citosol del trioso fosfato favorendo la sintesi di saccarosio e l inibizione di amido

17 Luce, pianta CO + + H O (CH O) O CO + C 6 H 12 O 2 6 H 2 O O 2

18 n CO 2 + 2n H 2 O + ATP + NADPH (CH 2 O)n + n O 2 + n H 2 O n dipende dallo zucchero considerato, se è il glucosio: 6 CO 2 + 6H 2 O + 18 ATP + 12 NADPH C 6 H 12 O O H 2 O + 18 ADP + 18 Pi +12 NADP +

19 Alcune peculiarità della prima reazione della fase oscura

20 Carbossilazione Rubisco (PGA) RUBISCO Km(CO 2 )= 12 µm, Km(RUBP)=60 µm, Km(O 2 )=250 µm

21 La RUBISCO catalizza anche la reazione di ossigenazione al ciclo di Calvin

22 Fotorespirazione o Il ciclo (C 2 ) per l ossidazione fotorespiratoria del carbonio

23 Il ciclo C 2 coinvolge tre differenti organelli cellulari

24 Il ciclo per l ossidazione fotorespiratoria del carbonio (o C 2 ) agisce come un operazione di salvataggio per recuperare (in parte) la CO 2 persa durante la reazione di ossigenazione della rubisco. In totale, 4 C sono persi dal cloroplasto (2 molecole di fosfoglicolato convertite in 2 di glicina) ma 3C sono recuperati come 3 fosfoglicerato (mentre 1 è perso come CO 2 ). Il ciclo C 2 recupera il 75% del carbonio perso dal ciclo di Calvin sotto forma di acido 2-fosfoglicolico.

25 Perché esiste il processo fotorespiratorio? 1. Quando le piante si sono evolute (400 mil di anni fa) la CO 2 dell atmosfera era cosi alta che l attività ossigenasica della Rubisco non aveva alcuna importanza. Quando la CO 2 atmosferica è scesa fino ai livelli attuali, la pressione selettiva ha selezionato il processo fotorespiratorio 2. E possibile che la fotorespirazione sia necessaria per dissipare l eccesso di ATP e di potere riducente generati dalle reazioni luminose, in condizioni di alta intensita luminosa e di bassa concentrazione di CO 2 prevenendo cosi eventuali danni all apparato fotosintetico (esperimenti su mutanti di Arabidopsis).

26 Molte piante non fotorespirano o lo fanno in modo limitato Meccanismi di concentrazione della CO 2!!!

27 mais Piante C4

28 Come funzionano le piante C4?

29 Nelle piante C 4 il primo prodotto di fissazione della CO 2 non era un composto C 3 (PGA) ma acido ossalacetico, un composto C 4. Sulla base di questa caratteristica metabolica si distinguono le piante C3 e le piante C4

30 Anatomia della foglia

31 Cellule della guaina del fascio Cellule della guaina del fascio Es: Frumento Arabidopsis Pomodoro Pesco Es: Mais Canna da zucchero Sorgo

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35 Piante C4

36 Nelle piante C3 e C4 il ciclo di Calvin è uguale o differisce? Se differisce dettagliate le differenze Il ciclo di Calvin è uguale nelle piante C3 e C4. Esse differiscono solo nella modalità di prelievo della CO2. Nelle C3 il Ribulosio viene carbossilato con la CO2 atmosferica, mentre nelle C4 il Ribulosio viene carbossilato con la CO2 rilasciata dalla decarbossilazione dell acido a $ atomi di carbonio (es. Ac. ossalico)

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40 Considerazioni ecofisiologiche

41 Metabolismo C 4 Adattamento alle alte temperature In climi caldi e secchi, il ciclo C 4 riduce la fotorespirazione e la perdita di acqua Due caratteristiche del ciclo C 4 evitano gli effetti deleteri di un aumento della temperatura sulla fotosintesi 1. l affinità della fosofenolpiruvato carbossilasi (verso la CO 2 nella forma HCO 3 -) è cosi alta che è satura a conc. atmosferiche. Inoltre, l O 2 non è un competitore della reazione (ciò consente di ridurre l apertura stomatica e quindi la traspirazione). 2. La fotorespirazione viene soppressa dall accumulo di CO 2 nella cellule della guaina del fascio

42 Attivita fotosintetica a luce saturante in funzione della temperatura

43 La percentuale di specie C 4 tende ad aumentare dalle aree piu fresche e umide fino alla preponderanza nelle regioni piu calde.

44 In termini di produttivita le C 4 sono in genere piu efficienti a illuminazioni e a temperature alte. La richiesta energetica delle C 4 e superiore a quella del ciclo C 3. Sono le condizioni ecologiche degli ambienti caldi a rendere competitive le piante C 4.

45 Meccanismi di concentrazione della CO 2 : Il Metabolismo Acido delle Crassulacee (CAM)

46 Caratteristico delle piante che vivono in ambienti desertici.

47 Separazione temporale dell apertura e chiusura degli stomi. NADPH NADP+ Buio Luce

48 Rapporto traspirazione

49 Rapporto traspirazione L'efficacia delle piante nel limitare la perdita d'acqua e nello stesso tempo permettere l'assorbimento di CO 2 per la fotosintesi viene espressa tramite il rapporto di traspirazione: Rapp. trasp.= moli H 2 O trasp/moli CO 2 fissata per le piante C3, Rapp. trasp.= circa 500!

50 dovuto principalmente: 1. il gradiente di concentrazione del vapor d'acqua è circa 50 volte più elevato di quello per CO 2 ; CO 2 è solo 0,03%

51 2. CO 2 più grande dell'h 2 O, Ds minore.

52 3. CO 2 deve percorrere una via di diffusione più lunga e complessa prima di essere assimilata dal cloroplasto (membrana plasmatica, citoplasma, membrana del cloroplasto)

53 Le piante C3, Rapp. trasp.= circa 500 Le piante C4, Rapp. trasp.= circa 250 Le CAM, Rapp. trasp.= circa 50

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