Le reazioni della fotosintesi

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1 Le reazioni della fotosintesi 1. Reazioni della fase luminosa: Producono NADPH e ATP 2. Reazioni di fissazione del carbonio Producono triosi fosfati

2 Fissazione e riduzione della CO 2 L ATP e il NADPH sono utilizzate per la riduzione della CO 2 in carboidrato Questa reazione si realizza nello stroma del cloroplasto

3 Ciclo di Calvin o Ciclo riduttivo dei pentosi fosfati Tre fasi

4 1) Carbossilazione (PGA) RUBISCO Km(CO 2 )= 12 µm, Km(RUBP)=60 µm, Km(O 2 )=250 µm

5 2) Riduzione Il 3-PGA e ridotto ad un carboidrato a 3 atomi di carbonio nella forma di gliceraldeide 3-P (GAP)

6 3) Rigenerazione A partire dalla gliceraldeide 3-P si rigenera il ribulosio 1,5-bisfosfato (l accettore di CO 2 )

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8 5/6 dei trioso fosfati rigenerarano il Ribulosio 1,5-bisP; 1/6 e utilizzato per la sintesi di saccarosio o amido

9 Luce, pianta CO + + H O (CH O) O CO + 6H O C 2 6O 2 6 H 12 O + 6 2

10 n CO 2 + 2n H 2 O + ATP + NADPH (CH 2 O)n + n O 2 + n H 2 O n dipende dallo zucchero considerato, se è il glucosio: 6 CO H 2 O + 18 ATP + 12 NADPH C 6 H 12 O O H 2 O + 18 ADP + 18 Pi +12 NADP

11 Regolazione del Ciclo di Calvin

12 5 enzimi regolati alla luce 1. Rubisco; 2.NADP:gligeraldeide-3-P deidrogenasi; 3.Fruttosio 1,6-difosfato fosfatasi; 4.Sedeptulosio-1,7-difosfato fosfatasi; 5.Ribulosio-5-fosfato chinasi Questi enzimi tranne la Rubisco sono attivati alla luce tramite il sistema ferredossina-tioredossina

13 il sistema ferredossina-tioredossina

14 Richiede la formazione di un complesso carbammato-mg2+ Durante la fotosintesi: >ph >conc. Mg2+ ph Mg 2+

15 Alcune peculiarità della prima reazione della fase oscura

16 Carbossilazione Rubisco (PGA) RUBISCO Km(CO 2 )= 12 µm, Km(RUBP)=60 µm, Km(O 2 )=250 µm

17 La RUBISCO catalizza anche la reazione di ossigenazione al ciclo di Calvin

18 Fotorespirazione o Il ciclo (C 2 ) per l ossidazione fotorespiratoria del carbonio

19 Il ciclo C 2 coinvolge tre differenti organelli cellulari

20 1. Rubisco lega O fosfoglicolato> glicolato 6. 3-fosfoglicerato 3. (l attività dei perossisomi è di rimuovere H dai composti organici consumando O 2 e rimuove H 2 O 2 ) glicolato> gliossilato Gliossilato+glutammato> glicina + a-chetoglutarato 5. Serina+ a- chetoglutarato> idrossipiruvato >glicerato 4. 2 molecole di glicina> serina

21 Il ciclo per l ossidazione fotorespiratoria del carbonio (o C 2 ) agisce come un operazione di salvataggio per recuperare (in parte) la CO 2 persa durante la reazione di ossigenazione della rubisco. In totale, 4 C sono persi dal cloroplasto (2 molecole di fosfoglicolato convertite in 2 di glicina) ma 3C sono recuperati come 3 fosfoglicerato (mentre 1 è perso come CO 2 ). Il ciclo C 2 recupera il 75% del carbonio perso dal ciclo di Calvin sotto forma di acido 2-fosfoglicolico.

22 Perché esiste il processo fotorespiratorio? 1. Quando le piante si sono evolute (400 mil di anni fa) la CO 2 dell atmosfera era cosi alta che l attività ossigenasica della Rubisco non aveva alcuna importanza. Quando la CO 2 atmosferica è scesa fino ai livelli attuali, la pressione selettiva ha selezionato il processo fotorespiratorio 2. E possibile che la fotorespirazione sia necessaria per dissipare l eccesso di ATP e di potere riducente generati dalle reazioni luminose, in condizioni di alta intensita luminosa e di bassa concentrazione di CO 2 prevenendo cosi eventuali danni all apparato fotosintetico (esperimenti su mutanti di Arabidopsis).

23 Molte piante non fotorespirano o lo fanno in modo limitato Meccanismi di concentrazione della CO 2!!!

24 mais Piante C4

25 Come funzionano le piante C4?

26 Il primo prodotto di fissazione della CO 2 non era un composto C 3 (PGA) ma acido ossalacetico, un composto C 4.

27 Anatomia della foglia

28 Es: Frumento Arabidopsis Pomodoro Pesco Es: Mais Canna da zucchero Sorgo

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32 Piante C4

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36 Varianti del ciclo fotosintetico C 4 3 varianti che prendono il nome dall enzima che catalizza la decarbossilazione enzima malico dipendente dall NADP e tipico del mais, canna da zucchero e sorgo. enzima malico dipendente dall NAD e tipico del panico, amaranto, portulaca. fosfoenolpiruvato carbossichinasi e tipico del miglio (Panicum maximum).

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38 Meccanismi di concentrazione della CO 2 : Il Metabolismo Acido delle Crassulacee (CAM)

39 Caratteristico delle piante che vivono in ambienti desertici.

40 Separazione temporale dell apertura e chiusura degli stomi. NADPH NADP+ Buio Luce

41 Il metabolismo CAM è regolato dalla fosforilazione della PEP carbossilasi

42 Considerazioni ecofisiologiche

43 Metabolismo C 4 Adattamento alle alte temperature In climi caldi e secchi, il ciclo C 4 riduce la fotorespirazione e la perdita di acqua Due caratteristiche del ciclo C 4 evitano gli effetti deleteri di un aumento della temperatura sulla fotosintesi 1. l affinità della fosofenolpiruvato carbossilasi (verso la CO 2 nella forma HCO 3 -) è cosi alta che è satura a conc. atmosferiche. Inoltre, l O 2 non è un competitore della reazione (ciò consente di ridurre l apertura stomatica e quindi la traspirazione). 2. La fotorespirazione viene soppressa dall accumulo di CO 2 nella cellule della guaina del fascio

44 Attivita fotosintetica a luce saturante in funzione della temperatura

45 La percentuale di specie C 4 tende ad aumentare dalle aree piu fresche e umide fino alla preponderanza nelle regioni piu calde.

46 In termini di produttivita le C 4 sono in genere piu efficienti a illuminazioni e a temperature alte. La richiesta energetica delle C 4 e superiore a quella del ciclo C 3. Sono le condizioni ecologiche degli ambienti caldi a rendere competitive le piante C 4.

47 Rapporto traspirazione

48 Rapporto traspirazione L'efficacia delle piante nel limitare la perdita d'acqua e nello stesso tempo permettere l'assorbimento di CO 2 per la fotosintesi viene espressa tramite il rapporto di traspirazione: Rapp. trasp.= moli H 2 O trasp/moli CO 2 fissata per le piante C3, Rapp. trasp.= circa 500!

49 dovuto principalmente: 1. il gradiente di concentrazione del vapor d'acqua è circa 50 volte più elevato di quello per CO 2 ; CO 2 è solo 0,03%

50 2. CO 2 più grande dell'h 2 O, Ds minore.

51 3. CO 2 deve percorrere una via di diffusione più lunga e complessa prima di essere assimilata dal cloroplasto (membrana plasmatica, citoplasma, membrana del cloroplasto)

52 Le piante C3, Rapp. trasp.= circa 500 Le piante C4, Rapp. trasp.= circa 250 Le CAM, Rapp. trasp.= circa 50

53 Sintesi di amido e saccarosio

54 Sia l amido che il saccarosio sono sintetizzati dal trioso fosfato generato dal ciclo di Calvin. Il saccarosio e traslocato dal floema in tutta la pianta. L amido e un carboidrato stabile ed insolubile di riserva presente in tutte le piante.

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56 La sintesi del saccarosio e dell amido sono reazioni competitive

57 Il traslocatore di fosfato catalizza lo spostamento di Pi e del trioso fosfato nelle direzioni opposte fra il cloroplasto e il citosol Una bassa concentrazione citosolica di Pi limita l esportazione nel citosol del trioso fosfato e quindi favorisce la sintesi di amido (che si accumula nei cloroplasti amido primario) Un alta concentrazione citosolica di Pi promuove l esportazione nel citosol del trioso fosfato favorendo la sintesi di saccarosio e l inibizione di amido

58 Su chi agisce il Pi o il trioso fosfato per regolare la biosintesi di amido e saccarosio? Regolando l attività di alcuni enzimi coinvolti nella loro biosintesi. Es: ADP glucosio pirofosforilasi (enzima chiave nella biosintesi di amido) è inibito dal Pi. Glucosio 1-fosfato + ATP -> ADP-glucosio + H 2 P 2 O 7-2

59 La sintesi del saccarosio e dell amido sono reazioni competitive ADP glucosio pirofosforilasi

60 Componenti dell amido

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