Metabolismo del Glucosio

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Lia Casati
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1 Metabolismo del Glucosio

2 Schema generale del metabolismo del glucosio

3 Una panoramica della glicolisi Conce2 chiave La glicolisi consiste nella degradazione del glucosio a piruvato e utilizza, al contempo, l energia rilasciata dal processo per sintetizzare ATP a partire da ADP + P i. La sequenza di 10 reazioni della glicolisi è suddivisa in due fasi: un investimento iniziale di energia a cui fa seguito un recupero di energia.

4 La glicolisi

5 Una panoramica della glicolisi Punto di verifica Cosa accade nelle due fasi della glicolisi? Quante molecole di ATP sono investite e quante recuperate per ogni molecola di glucosio che entra nella via glicolitica? Paragonate gli stati di ossidazione del glucosio e del piruvato. Spiegate perché la glicolisi genera NADH.

6 Le reazioni della glicolisi Conce2 Le 10 tappe della glicolisi possono essere descritte in base ai loro substrati, prodotti e meccanismi enzimatici. Gli enzimi glicolitici catalizzano reazioni di fosforilazione, di isomerizzazione, di scissione di legami carbonio-carbonio e di deidratazione. L'ATP viene consumato nelle tappe 1 e 3, ma viene rigenerato nelle tappe 7 e 10; la resa netta è di 2 molecole di ATP prodotte per ogni molecola di glucosio. Nella tappa 6 vengono prodotte 2 molecole di NADH per ogni molecola di glucosio.

7 Reazione 1: l'esochinasi utilizza la prima molecola di ATP

8 Fosforilazione mediata dal Mg2+

9 Cambio conformazionale indotto dal substrato Esochinasi di lievito PDBids 1IG8 and 3B8A

10 Reazione 2: la fosfoglucosio isomerasi

11 Reazione 3: la fosfofruttochinasi utilizza la seconda molecola di ATP

12 Reazione 4: l'aldolasi converte il FBP a 6 atomi di carbonio in GAP e DHAP a 3 atomi di carbonio

13 Reazione 5: la trioso fosfato isomerasi (TIM) Fine della I fase

14 La prima fase della glicolisi

15 Reazione 6: la GAPDH forma il primo intermedio ad alta energia

16 Reazione 7: la fosfoglicerato chinasi (PGK) produce la prima molecola di ATP

17 La struttura bilobata della PGK ricorda quella dell'esochinasi Fosfoglicerato chinasi di lievito (PGK) PDBid 3PGK

18 Reazione 8: la fosfoglicerato mutasi (PGM) interconverte tra loro il 3PG e il 2PG

19 Reazione 9: l'enolasi forma il secondo intermedio ad alta energia

20 Scheda 15.2: Il 2,3-BPG influenza la capacità di trasportare l'ossigeno degli eritrociti

21 Scheda 15-2: il 2,3-BPG influenza la capacità di trasportare l'ossigeno degli eritrociti

22 Reazione 10: la piruvato chinasi (PK) produce la seconda molecola di ATP

23 Diagramma di processo del meccanismo di reazione della PK

24 Diagramma di processo del meccanismo di reazione della PK

25 L'idrolisi del PEP

26 La seconda fase della glicolisi

27 Ingresso di altri esosi nella glicolisi

28 Il galattosio e il glucosio sono epimeri

29 Il metabolismo del galattosio

30 Galattosemia: la formazione di galattitolo provoca la cataratta

31 Le reazioni della glicolisi Punto di verifica Scrivete le reazioni della glicolisi, comprensive di formule di struttura degli intermedi e dei nomi degli enzimi che catalizzano le diverse reazioni. Riassumete le tipologie dei meccanismi catalitici coinvolti. I cofattori sono richiesti da ciascun enzima della via glicolitica? Spiegate la logica chimica della conversione del glucosio a fruttosio prima della scissione dello zucchero in due molecole operata dall'aldolasi. Perché si ritiene che la trioso fosfato isomerasi sia cataliticamente perfetta? In cosa differisce la fosforilazione catalizzata dalle chinasi rispetto a quella catalizzata dalla GAPDH?

32 Le reazioni della glicolisi Punto di verifica Quali sono i composti a elevato potenziale di trasferimento del gruppo fosforico che sono sintetizzati durante la glicolisi? Spiegate la logica chimica nel deidratare il 2- fosfoglicerato prima del trasferimento del suo gruppo fosforico. Spiegate in che modo l'accoppiamento chimico delle reazioni endoergoniche con quelle esergoniche è utilizzato per produrre ATP durante la glicolisi. Quali prodotti della glicolisi sono molecole ridotte che la cellula può ossidare per recuperare energia libera?

33 La fermentazione: il destino anaerobico del piruvato Conce2 chiave Il NADH, un substrato della GAPDH, deve essere riossidato per consentire alla glicolisi di proseguire. Nel muscolo il piruvato viene ridotto a lattato per riossidare il NAD +. I lieviti decarbossilano il piruvato producendo CO 2 ed etanolo in un processo che richiede TPP come cofattore.

34 Destino metabolico del piruvato

35 La fermentazione omolattica

36 Meccanismo d'azione dell'ldh

37 La fermentazione: il destino anaerobico del piruvato Punto di verifica Descrivete i tre possibili destini del piruvato.

38 La regolazione della glicolisi Conce2 chiave Gli enzimi che catalizzano reazioni con grandi variazioni negative di energia libera funzionano da punti di controllo del flusso. La fosfofruttochinasi, il principale punto di regolazione della glicolisi nel muscolo, è inibita allostericamente dall'atp e attivata dall'amp e dall'adp. Il ciclo del substrato permette alla velocità della glicolisi di rispondere velocemente ai cambiamenti richiesti.

39 Variazioni di energia libera standard e reali delle reazioni glicolitiche

40 Diagramma delle variazioni di energia libera

41 La PFK è il principale punto di controllo del flusso della glicolisi nel muscolo PFK di E. coli PDBid 1PFK

42 La PFK è regolata allostericamente

43 Cambiamenti allosterici nella PFK Bacillus stearothermophilus PDBids 4PFK e 6PFK

44 In un sistema all'equilibrio due enzimi diversi catalizzano la reazione diretta e quella inversa

45 Il ciclo del substrato regola la PFK

46 Il ciclo del substrato: il flusso glicolitico è basso nel muscolo a riposo

47 Il ciclo del substrato: il flusso glicolitico è elevato nel muscolo in attività

48 La regolazione della glicolisi Punto di verifica Quali enzimi glicolitici sono potenziali punti di controllo del flusso? Descrivete i meccanismi che controllano l'attività della fosfofruttochinasi. Perché l'atp da solo non è un efficace regolatore allosterico dell'attività enzimatica? Qual è il vantaggio metabolico del ciclo del substrato? Qual è il suo costo?

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