La fotosintesi molto in breve. Approfondimen3 sulla fotosintesi saranno affronta3 in altri corsi

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1 La fotosintesi molto in breve Approfondimen3 sulla fotosintesi saranno affronta3 in altri corsi

2 La fotosintesi La fotosintesi è definita come Processo che converte biologicamente l energia luminosa (solare) in energia chimica, a par7re da sostanze inorganiche (H 2 O e CO 2 ) La formula di base è la seguente nco 2 + nh 2 O + Energia luminosa (CH 2 O) n + no 2 Dove (CH 2 O) n rappresenta un carboidrato Essendo solitamente n=6 il carboidrato prodogo della f. c. è il GLUCOSIO 03/11/15

3 Schema generale della fotosintesi l'energia solare viene caaurata dai pigmen3 fotosinte3ci e trasformata in energia chimica. I prodoe sono NADPH, ATP e 04/11/15 O 2. ATP e NADPH Servono per l organicazione della CO2 Reazioni oscure*

4 *Reazioni luminose o oscure non significa necessariamente che avvengono di giorno o di noae ma semplicemente che sono o meno dipenden3 dalla luce Le reazioni luminose e il ciclo di Calvin nelle piante C3 avvengono di giorno

5 Fotosintesi C3 La maggior parte delle piante realizza la fotosintesi clorofilliana classica e sono piante C3 Il primo composto organico della fotosintesi è una catena carboniosa a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3 fosfato (G3P), prodoaa dal ciclo di Calvin (fase oscura) Queste piante sono fotosinte7camente anve di giorno, mentre di noae chiudono gli stomi e diventano consumatori; compiono il processo della fotosintesi all'interno di un'unica cellula (cell. del mesofillo fogliare) e senza la necessità di scompar3men3; fotosinte3zzano efficientemente solo a temperature temperate, poiché tengono gli stomi aper3 anche di giorno e una temperatura eccessiva farebbe perdere troppa acqua dalle foglie.

6 Ciclo di Calvin, in cui possiamo dis3nguere 3 fasi principali: fissazione della CO2 nel Ribulosio 1,5bifosfato per la produzione di 3 fosfoglicerato; reazione catalizzata dalla RubisCO, un enzima; riduzione del 3 fosfoglicerato a gliceraldeide 3fosfato; rigenerazione del ribulosio 1,5bifosfato dalla gliceraldeide 3fosfato.

7 Inizio della fase oscura La fissazione del carbonio inizia con l'agacco dell'anidride carbonica al ribulosio bifosfato (molecola a 5 atomi di carbonio C5, composto iniziale e finale del ciclo di Calvin). L'enzima che catalizza questa reazione, che porta alla formazione di una molecola C6, che subito si rompe in due C3, è la ribulosio difosfato carbossilasi (Rubisco).

8 Fotosintesi C4, CAM Le piante C4 e CAM usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO 2, che comporta la formazione di una molecola a 4 atomi di carbonio (l ossalacetato). La fotosintesi C4 è, insieme alla fotosintesi CAM, un adaaamento adoaato da alcune specie di piante viven3 in climi aridi o comunque con forte stress idrico o termico, per risparmiare acqua nella fase di fissazione del carbonio. Le piante C4 (mais, canna da zucchero) Presentano un mesofillo poco spesso e cellule con cloroplas3 ben sviluppa3, I fasci conduaori delle fpglie sono delimita3 da uno strato con3nuo di cellule chiamate cellule della guaina del fascio che invece presentano pare3 inspessite e impermeabili ai gas, 3lacoidi agranali che mancano quindi dell'apparato fotosinte3co PS II (di conseguenza non possono ridurre il NADP+ a NADPH+H cioè NADP ridoao). Gli enzimi della fotosintesi sono cito3picamente dis3n3: o rubisco ed enzimi coinvol3 nel ciclo di calvin all'interno delle cellule della guaina, o PEP Carbossilasi (fosfoenolpiruvato carbossilasi) nelle cellule del mesofillo.

9 Vd. Lezione Anatomia Fogliare Queste cellule si differenziano da quelle del mesofillo poiché i loro plas3di non presentano presentano solo fotosistemi primari che producono ATP e non rilasciano ossigeno all'interno del plas3dio. Così facendo si evita la fotorespirazione, che abbasserebbe il rendimento della fotosintesi. Anatomia Kranz

10 NOTA La fotorespirazione un sorta di difeao di funzionamento nella fotosintesi quando la concentrazione di anidride carbonica nelle cellule del mesofillo è troppo bassa, la rubisco può legarsi all ossigeno anziché all anidride carbonica; in tal caso, la fotosintesi non porta ad alcun prodoao, perché gli zuccheri che si formano vengono immediatamente riossida3 ad anidride carbonica e acqua in modo non reddi3zio (dato che, a differenza della respirazione cellulare la fotorespirazione non produce ATP). Fotorespirazione equivale pertanto a una minor crescita della pianta

11 PIANTE C4 Nelle cellule del mesofillo avviene la fissazione della CO2 che viene addizionata al fosfoenolpiruvato, reazione catalizzata dalla PEP carbossilasi che ha una maggiore affinità per la CO2 rispeao alla RuBisCO. Si forma ossalacetato, che, ridoao ad acido malico, passa nelle cellule della guaina del fascio, dove rilascia la CO2 che reagisce con il ribulosio difosfato, iniziando il ciclo di Calvin. L'ossalacetato "pompa" CO2 dal mesofillo alle cellule della guaina, dove la concentrazione di CO2 è molto maggiore rispeao a quella dell'o2 e così la fotorespiraizone è molto ridoaa e l'efficienza di fissazione del C è molto elevata.

12 PIANTE CAM Le piante CAM (ananas, orchidea, cactus) si sono adaaate a vivere ad ambien3 estremi quali quelli deser3ci ed il loro acronimo sta per METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE. hanno modificato alcune caraaeris3che per limitare gli effee nega3vi dovu3 a temperature troppo elevate e a basse percentuali di umidità; ad esempio presentano cellule con grossi vacuoli per contenere più eleva3 volumi di acqua, cu3cole spesse per limitare la traspirazione, chiusura degli stomi di giorno e apertura di noae. quando di noae gli stomi sono aper3, entrano concentrazioni di CO2 che si fissano per la formazione di ossalacetato e quindi Malato che viene accumulato nel vacuoli; durante le ore di luce, quando dal processo fotosinte3co si oaengono ATP e NADPH, il malato viene decarbossilato e quindi funge da donatore di CO2. La concentrazione di CO2 aumenta e ciò induce la pianta a chiudere gli stomi e limitare la perdita di acqua.

13 Le piante CAM vivono in ambien3 ad elevata aridità e al contrario delle altre piante aprono i loro stomi solo durante la noge. Come le C4 usano la PEP carbossilasi per fissare la CO2 e formare ossalacetato che viene ridoao a malato conservato nei vacuoli. Durante il giorno gli stomi si chiudono e e viene sfruaata la CO2 rimossa dal malato per le reazioni del ciclo di Calvin Hanno un ciclo C4 non separato nello spazio ma nel tempo

14 Un aspeao interessante del metabolismo CAM consiste nel faao che, pur avendo una base gene3ca, il meccanismo è innescato dalle condizioni ambientali: la fotosintesi CAM si svolge infae in condizioni di clima arido, ma in occasione di giornate umide, ad esempio dopo un temporale, le piante CAM svolgono il ciclo di Calvin secondo il meccanismo delle piante C3. La fotosintesi CAM, pertanto, va intesa come una risorsa metabolica integra3va che consente il proseguimento dell'aevità vegeta3va anche in condizioni proibi3ve.

15 PER RIASSUMERE FOTOSINTESI C3 USA LA RUBISCO PER FISSARE LA CO2 DURANTE IL GIORNO (CONSUMO DI 02 NELLA NOTTE) FOTOSINTESI C4 USA LA PEP CARBOSSILASI PER FISSARE LA CO2 DURANTE IL GIORNO TRASFERISCE LA CO2 DIRETTAMENTE ALLA RUBISCO PER ELIMINARE LA FOTORESPIRAZIONE ED E Più VELOCE NELLA TRASFORMAZIONE DELLA CO2 FOTOSINTESI CAM USA LA PEP CARBOSSILASI PER FISSARE LA CO2 DURANTE LA NOTTE IMMAGAZZINA CO2 IN FORMA DI ACIDO TRASFERISCE LA CO2 DIRETTAMENTE ALLA RUBISCO PER ELIMINARE LA FOTORESPIRAZIONE ED E Più VELOCE NELLA TRASFORMAZIONE DELLA CO2