a differenza degli epiteli

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1 TESSUTO CONNETTIVO

2 TESSUTO CONNETTIVO Gli spazi fra gli organi e i tessuti del corpo sono riempiti da tessuto connettivo composto principalmente da un reticolo di fibre proteiche resistenti (principalmente collagene ed elastina) immerse in un gel di polisaccaridi (proteoglicani e glicosaminoglicani)

3 a differenza degli epiteli cellule molto più rade abbondante materiale extracellulare (matrice) presenza di vasi sanguigni

4 TESSUTO CONNETTIVO CELLULE MATRICE EXTRACELLULARE fibroblasti connettivo fibroso condrociti - cartilagine osteoblasti ed osteociti - osso Fibre Collaginee Elastiche Proteoglicani Aggrecano Versicano Biglicano Decorina Perlecano (acido ialuronico) Glicoproteine Fibronectina Tenascina Fibromodulina Proteine di legame Trombospondina Osteopontina Tessuto fluido

5 in che senso i tessuti connettivi connettono? connessione meccanica ancorare tessuti fra loro sostenere e proteggere organi connessione funzionale consentire e facilitare il transito di: sostanze (nutrizione, metabolismo) cellule (difesa immunitaria)

6 connessione meccanica più fibre proteiche, che conferiscono stabilità e robustezza connessione funzionale più sostanza fondamentale idratata, che consente la diffusione di sostanze e la migrazione di cellule

7 Più in dettaglio la composizione della matrice extracellulare del connettivo

8 Sostanza fondamentale amorfa soluzione molto viscosa caratterizzata dalla presenza di macromolecole a base di proteine e polisaccaridi molto permeabile alla diffusione di metaboliti, consente anche la migrazione delle cellule immunitarie la sua permeabilità dipende dal grado di idratazione, che può aumentare notevolmente in caso di edema infiammazione

9 i proteoglicani sono molecole di dimensioni gigantesche, formate dall unione di lunghe catene di glicosaminoglicani e polipeptidi sono paragonabili a spugne in grado di trattenere quantità variabili di acqua proteoglicani

10 Fibre dei tessuti connettivi Fibre collagene Fibre reticolari Fibre elastiche

11 Fibre collagene Lunghe, resistenti ma flessibili, non ramificate Non si estendono molto se tirate

12 Fibre reticolari più sottili, rete intrecciata e ramificata meno resistenti, ma più flessibili rispetto alle fibre di collagene stessa proteina costitutiva del collagene (tropocollagene), ma minore grado di aggregazione

13 fibre elastiche fibrillina elastina le fibre elastiche, a differenza del collagene, si allungano se sottoposte a trazione al cessare della trazione, le fibre riacquistano la loro forma originale.

14 collagene elastina proteoglicani chi produce tutte queste componenti?

15 le cellule del connettivo il connettivo è caratterizzato da una popolazione cellulare eterogenea ma solo una cellula è responsabile della sintesi di tutte le componenti extracellulari

16 connettivo: alcune componenti Il fibroblasto! la maggior parte delle altre cellule hanno funzione difensiva

17 Fibroblasto membrana plasmatica del fibroblasto in sezione trasversale nucleo

18 assemblaggio extracellulare del collagene le subunità di tropocollagene sintetizzate dalla cellula sono in via di secrezione nello spazio extracellulare, dove avviene la formazione delle fibre

19 Sintesi del collagene Reticolo endoplasmatico rugoso 2. Ossidrilazione della prolina e lisina e glicosilazione dell idrossilisina Membrana cellulare Intrazioni tra testa polare e coda apolare della molecola di tropocollagene 1.Sintesi della pro-catena α 3.Formazione della tripla elica (procollagene) Conversione del procollagene in tropocollagene FIBRILLA FIBRA

20 esocitosi I fibroblasti, i condroblasti e gli osteoblasti sintetizzano la molecola di tropocollagene

21 Classificazione dei tessuti connettivi PROPRIAMENTE DETTI LASSO Rete fibrosa lassa, abbondante matrice amorfa DENSO Fibre densamente impacchettate, relativamente poca matrice amorfa LIQUIDI SANGUE Contenuto nell apparato circolatorio LINFA Contenuta nel sistema linfatico DI SOSTEGNO (solidi) CARTILAGINE Matrice gelatinosa solida OSSO Matrice cristallina

22 cos hanno in comune tessuti così diversi fra loro? derivano tutti dal medesimo tessuto embrionale (mesenchima) pur nelle notevoli differenze individuali, condividono una serie di importanti caratteristiche istologiche: cellule relativamente rade abbondante matrice extracellulare la cui composizione caratterizza il tipo di tessuto

23 Origine delle cellule connettivali Derivano tutte, direttamente o indirettamente durante lo sviluppo embrionale, dalla cellula mesenchimale pluripotente. Si ritiene che un piccolo numero di tali cellule persista nell adulto

24 Varietà di tessuto connettivo propriamente detto lasso denso regolare irregolare si distinguono diversi tipi in base alla abbondanza relativa e alla disposizione delle fibre extracellulari alle differenze istologiche corrispondono specifiche proprietà funzionali e quindi ruoli fisiologici

25 tessuto connettivo lasso in rosa: fasci di fibre collagene di diverso spessore in nero: fibre elastiche in bianco (scarsamente colorabile): abbondante sostanza fondamentale amorfa

26 tessuto connettivo denso fasci compatti e ordinati di fibre collagene in sede extracellulare scarse quantità di sostanza fondamentale amorfa

27 specificità funzionale lasso: permeabile facilita gli scambi metabolici sede privilegiata dei meccanismi di difesa denso robusto notevole resistenza alle sollecitazioni meccaniche

28 varietà di connettivo denso fasci di fibre collagene a decorso irregolare fasci di fibre collagene uniformemente orientati

29 varietà di connettivo denso connettivo denso irregolare (per es. derma) connettivo denso regolare (per es. tendine)

30 Connettivo denso regolare Le fibre sono strettamente impacchettate e allineate lungo le linee di trazione La sua grande resistenza lo rende adatto a formare Tendini Legamenti Cornea

31 Connettivo denso irregolare Le fibre sono intrecciate fra loro senza un disegno preciso Si riscontra in Derma Capsula fibrosa che avvolge gli organi Guaine di tendini e nervi Periostio (intorno alle ossa)

32 Cellule del connettivo propr. detto Fisse Fibroblasti Macrofagi fissi Adipociti Melanociti Migranti Macrofagi liberi Mastociti Linfociti Microfagi (granulociti neutrofili ed eosinofili) Plasmacellule Cellule mesenchimali

33 Connettivo lasso a caratteri speciali : tessuto adiposo Singola enorme gocciola di grasso Nucleo e organelli sono schiacciati verso la periferia (forma ad anello con castone) -Cuscinetto protettivo per gli organi -strato isolante -riserva di grasso

34 tessuto adiposo cellula ad anello con castone

35 TESSUTO CARTILAGINEO

36 proprietà della cartilagine tessuto solido più flessibile ma meno duro e resistente dell osso resiste alla compressione, assorbe elasticamente le sollecitazioni meccaniche e riduce gli attriti nelle articolazioni mantiene la pervietà delle vie aeree guida lo sviluppo dello scheletro osseo

37 nell individuo adulto, la cartilagine si trova Superfici articolari Cartilagini costali Orecchio esterno Naso Laringe Trachea e bronchi

38 trachea Diversamente dalle cellule dei connettivi propriamente detti, i condrociti non sono immersi direttamente nell ECM, ma sono accolti in lacune o capsule cartilaginee.

39 ialina 10x la cartilagine è un tessuto solido notevolmente resistente alla compressione; allo stesso tempo, è dotata di un certo grado di flessibilità ed elasticità

40 a differenza del connettivo propriamente detto, si noti la mancanza di vascolarizzazione; gli scambi metabolici con le cellule della cartilagine avvengono per diffusione cosa attraverso la matrice manca? sono evidenti ialina 20x numerose cellule immerse in una abbondante matrice extracellulare

41 in questo preparato, le cellule pressochè ialina 40x sferiche sono per lo più isolate le une rispetto alle altre sono anche visibili, tuttavia, gruppetti di due o più cellule strettamente accollate fra loro (gruppi isogeni o nidi)

42 in cosa consiste l abbondante materiale extracellulare, e qual è il ruolo delle cellule della cartilagine?

43 Condrociti (condroblasti) Cellule sferiche od ovoidali sequestrate all interno di lacune nella matrice solida Ogni lacuna contiene una o più cellule

44 condrocita Cos è il materiale fibrillare visibile in sede extracellulare?

45 matrice extracellulare condrocita citoplasma in questa cisterna del complesso di Golgi sono presenti molecole di collagene (sezionate trasversalmente) prima di essere secrete; nucleo si noti la somiglianza col materiale visibile nello spazio extra-cellulare in basso)

46 Fibre collagene ed elastiche I condroblasti producono fibre collagene ed elastiche in quantità variabile a seconda del tipo di tessuto

47 I GAG della cartilagine: Condrotin solfato A e C Cheratan solfato Proteoglicani della cartilagine: aggrecano come i fibroblasti del connettivo, i condrociti producono anche le componenti organiche della sostanza fondamentale amorfa; la particolare composizione di tale sostanza conferisce alla cartilagine il caratteristico stato di gel solido

48 matrice extracellulare al TEM

49 Sostanza intercellulare o matrice Gel compatto Al ME si distinguono fibre collagene Diverse da quelle prodotte dai fibroblasti Non raccolte in fasci ma a formare un delicato reticolo matrice amorfa Solida (a differenza di quella dei tessuti connettivi propriamente detti) Contiene proteoglicani e glicoproteine

50 Tipi di cartilagine Ialina (la più diffusa) - vetrosa, traslucida, bianco-bluastra, relativamente elastica Elastica giallastra, opaca, flessibile ed elastica rispetto alla cartilagine ialina: cellule più ravvicinate Fibrosa forma di transizione fra connettivo denso e cartilagine

51 Cartilagine elastica Si trova in Padiglione auricolare Meato uditivo esterno Tuba uditiva Epiglottide Laringe Differenze con la cartilagine ialina Colore giallastro, maggiore opacità Flessibilità e elasticità Meno sostanza amorfa, basso contenuto in proteoglicani Presenza di moltissime fibre elastiche

52 Cartilagine fibrosa Si trova in Dischi intervertebrali Vari menischi e labbri articolari Sinfisi pubica Legamento rotondo del femore Zona di inserzione all osso di alcuni tendini Caratteristiche Forma di transizione fra tessuto connettivo denso e cartilagine Grossi fasci fibrosi immersi in una scarsa matrice di sostanza fondamentale amorfa con poche cellule E privo di un vero involucro connettivale (pericondrio) e si pensa sia un connettivo invaso da cellule cartilaginee

53 TESSUTO OSSEO

54 Tessuto osseo Forma specializzata di connettivo caratterizzata dalla mineralizzazione della matrice extracellulare che conferisce al tessuto una notevole resistenza e durezza Non è un tessuto statico: è soggetto a rimodellamento e rinnovamento per l intera durata della vita

55 Funzioni dell osso costituisce l impalcatura interna del corpo protegge i visceri dà inserzione a muscoli e tendini accoglie gli elementi emopoietici del midollo è la principale sede di deposito del calcio

56 componenti del tessuto osseo Cellule specializzate (preosteoblasti, osteoblasti, osteociti, osteoclasti) Matrice intercellulare organica Fibre di collagene I Sostanza amorfa fondamentale (proteoglicani e GAG, condroitin 4-6 solfato) Matrice intercellulare inorganica caratterizzata dal deposito di sali di calcio (fosfato di calcio e carbonato di calcio; I minerali sono presenti come cristalli di idrossiapatite)

57 Asse dell osteone le lamelle ossee (3-7 µm di spessore) rappresentano l unità strutturale del tessuto osseo nell adulto Il tessuto osseo adulto ha una struttura lamellare Ciascuna lamella è costituita da cellule (osteociti) e fibre di collagene. Le lamelle si aggregano concentricamente a formare l OSTEONE Dall alto

58 Un tipico osso lungo epifisi OSSO SPUGNOSO - trabecole o spicole - cavità midollari (midollo emopoietico) OSSO COMPATTO - osteoni - lamelle interstiziali e circonferenziali diafisi CAVITÀ MIDOLLARE CENTRALE - tessuto adiposo epifisi

59 Organizzazione macroscopica osso spugnoso osso compatto in questo preparato è stata rimossa la componente organica dell osso

60 osso compatto (sezione trasversale; sono evidenziate le lacune ossee) la presenza di settori di tessuto organizzati intorno a un canale centrale, i cosiddetti osteoni, è più evidente in questo preparato; gli osteoni si sviluppano in senso longitudinale in forma di manicotto il tessuto appare suddiviso in settori più o meno regolari caratterizzati dalla presenza di un ampio canale centrale

61 le piccole aree intensamente colorate sono lacune ossee, cavità scavate nella matrice mineralizzata che ospitano un singolo osteocita; si notino i sottili canalicoli che mettono in comunicazione le lacune fra loro e con il canale centrale, detto di Havers, attraverso cui passano vasi sanguigni lacune ossee e canalicoli

62 un osteocita nella sua lacuna ossea canalicolo matrice non mineralizzata matrice mineralizzata

63 OSTEONE e lamelle interstiziali canale di Havers lamelle interstiziali

64 osso lamellare lamella circonferenziale esterna lamelle interstiziali canale di Volkmann osteone canale di Havers corticale cavità midollare endostio periostio

65 osteoni, sistemi interstiziali, sistemi circonferenziali interno ed esterno

66 Qual è la base strutturale della lamella ossea?

67 lamella ossea la lamella è caratterizzata dalla presenza di fibre collagene ordinatamente orientate nella stessa direzione l orientamento delle fibre varia fra lamelle contigue le proprietà del collagene e la particolare disposizione delle fibre conferiscono robustezza all osso

68 mineralizzazione dell osso cristalli di idrossiapatite, sono deposti regolarmente allineati fra le fibre collagene la matrice calcificata conferisce durezza all osso

69 matrice inorganica dell osso aumenta durante sviluppo e accrescimento fino a raggiungere il 65% del peso secco dell osso principalmente: fosfato di calcio carbonato di calcio sotto forma di aghi sottili (cristalli di idrossiapatite) combinati con le fibrille collagene

70 se si distrugge la componente organica della matrice: la componente inorganica della matrice: l osso conserva forma e dimensioni originali, ma diventa fragile come porcellana l osso perde la sua durezza e rigidità, diventando flessibile ma conservando la resistenza alla trazione

71 osso spugnoso l osso spugnoso è costituito da sottili trabecole o spicole disposte in modo apparentemente disordinato, che delimitano cavità intercomunicanti; osso compatto tali spazi sono riempiti dal midollo emopoietico; le trabecole sono costituite da lamelle ossee non organizzate in osteoni ben definiti

72 compatto vs. spugnoso l osso spugnoso è presente dove le forze vengono applicate da varie direzioni l osso compatto è molto resistente alla compressione in senso longitudinale ma una pressione laterale può provocare fratture

73 sviluppo dell osso osteogenesi o istogenesi dell osso

74 Osso non lamellare il primo osso a formarsi nel periodo embrionale e fetale è di tipo non lamellare, caratterizzato da fibre collagene intrecciate nel corso dello sviluppo lo scheletro va incontro a un progressivo rimaneggiamento che porta alla sostituzione di osso non lamellare con osso lamellare anche il primo osso che si forma nella riparazione delle fratture è di tipo non lamellare

75 Due modalità di ossificazione intramembranosa l osso si sviluppa dal mesenchima o dal tessuto connettivo fibroso condrale o indiretta l osso sostituisce un modello cartilagineo preesistente volta del cranio, gran parte delle ossa della faccia base del cranio, colonna vertebrale, bacino, arti

76 ossificazione intramembranosa 1 i preosteoblasti del mesenchima si trasformano in osteoblasti, che iniziano a deporre osteoide, la matrice extracellulare dell osso

77 mineralizzazione dell osso in seguito alla secrezione di osteoide da parte degli osteoblasti ha luogo la deposizione di cristalli di idrossiapatite, regolarmente allineati fra le fibre collagene la matrice calcificata conferisce durezza all osso

78 Il successivo accrescimento avviene per apposizione, gli osteoblasti elaborano un nuovo strato di osteoide che si va ad aggiungere a quelli deposti in precedenza.gli osteoblasti inglobati nel osteoide che va incontro a progressiva mineralizzazione diventano osteociti; gli osteoblasti vengono rimpiazzati dal differenziamento di ulteriori preosteoblasti ossificazione intramembranosa 2

79 rimodellamento dell osso gli osteoclasti sono sincizi polinucleati derivati dai macrofagi, capaci di secernere enzimi che distruggono l osso

80 riepilogo fasi dell ossificazione intramembranosa differenziazione degli osteoblasti nel connettivo formazione di gruppetti di osteoblasti che iniziano a secernere le componenti organiche della matrice la matrice (sostanza osteoide) va incontro a mineralizzazione alcuni osteoblasti rimangono intrappolati in lacune ossee e si differenziano in osteociti l osso si espande in direzione centrifuga rispetto al centro di ossificazione, formando estroflessioni dette spicole

81 4 tipi di cellule tre stadi evolutivi della stessa cellula periostio osteoblasto osteoide fibre collagene preosteoblasto osteoclasto: cellula derivante osteoclasto dalla linea monocitomacrofagica orletto increspato lacuna di Howship matrice ossea mineralizzata osteocito canalicolo osseo

82 come si forma la tipica struttura a lamelle concentriche dell osteone?

83 gli osteoclasti nascita di un osteone scavano una cavità che viene invasa da mesenchima e vasi sanguigni gli osteoblasti depositano nuove lamelle, procedendo dall esterno verso il centro dell osteone questo processo si verifica continuamente durante la vita dell individuo

84 ossificazione condrale o indiretta inizia con la formazione di un modello cartilagineo lo sviluppo delle ossa degli arti ne è un ottimo esempio

85 ruolo della cartilagine nello sviluppo dell osso sezione di dito durante lo sviluppo fetale osso in via di formazione tessuto osseo midollo osseo cartilagine

86 fasi dell ossificazione condrale 1. i condrociti al centro della diafisi aumentano di dimensioni, mentre la matrice comincia a calcificare, isolando i condrociti che muoiono 2. vasi sanguigni invadono il pericondrio, le cui cellule si differenziano in osteoblasti 3. capillari e osteoblasti migrano verso l interno della cartilagine e invadono gli spazi lasciati dai condrociti; la matrice cartilaginea viene sostituita da osso spugnoso, che si estende verso le estremità 4. l intera diafisi è costituita da osso spugnoso; gli osteoclasti nel frattempo erodono la parte centrale, creando la cavità midollare

87 ossificazione 1 Manicotto periostale