Capitolo 1. Lo sviluppo dell apparato locomotore

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Alfonsina Caputo
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1 Capitolo 1 Lo sviluppo dell apparato locomotore L apparato locomotore inizia il suo sviluppo al 15 giorno di vita endouterina, con la comparsa della notocorda, costituita da un cordone di cellule derivanti dall ectoderma. Tra il 19 ed il 32 giorno il foglietto mesodermico, posto ai lati della notocorda, si ispessisce formando ammassi cellulari, allineati nel senso cranio caudale. Sono i somiti, in numero di 4 occipitali, 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 8 10 coccigei da cui origineranno le vertebre. Al limite anteriore di ciascun somita si differenzia lo sclerotomo, costituito dalle cellule mesenchimali, che daranno luogo alla formazione dello scheletro; lateralmente a questo si differenzia il dermo miotomo, che darà luogo alla formazione dei muscoli. Alla 4 a settimana si cominciano a formare le vertebre e le coste, costituite da ammassi di cellule mesenchimali che, alla 7 a settimana si trasformano in condrociti e producono la matrice cartilaginea. L ossificazione ha inizio alla 9 a settimana a partire dalle vertebre più vicine al cranio. Lo scheletro appendicolare, composto dal cingolo scapolare e dal cingolo pelvico, con gli arti superiori ed inferiori, inizia a formarsi durante la 4 a settimana di vita endouterina, quando l embrione misura cm 0,6 di lunghezza, con la comparsa degli abbozzi degli arti, costituiti da piccole protuberanze; gli arti superiori compaiono prima e si sviluppano più precocemente degli inferiori. Alla 6 a settimana gli arti hanno una forma abbastanza ben definita; i gomiti e le ginocchia guardano lateralmente, mentre il palmo delle 9

2 10 Capitolo 1 mani e la pianta dei piedi sono rivolti all interno ed hanno la forma di 4 palette. Alla 7 a settimana si distinguono alcune ossa e all ottava le ossa sono tutte ben individuabili e costituite da cartilagine; sia gli arti superiori che quelli inferiori sono intraruotati in modo che i palmi delle mani e le piante dei piedi si guardino. Da questo momento, fino alla 12 a 14 a settimana, avvengono lente e continue modificazioni della forma e dell atteggiamento degli arti: le scapole migrano dalla colonna cervicale verso la dorsale; gli arti ruotano verso l esterno ed i piedi, atteggiati in equino varo supinazione, ruotano sul loro asse fino ad assumere l aspetto e l atteggiamento definitivo che si riscontra alla nascita. I primi processi di ossificazione iniziano già alla 8 a settimana di vita endouterina, quando si forma il tessuto osteoide sul quale si depositano i cristalli di idrossiapatite. Nelle ossa lunghe l osso è avvolto da una membrana, ricca di cellule che proliferano provvedendo all aumento di spessore; è la membrana pericondrale che poi diventa periostio ed inizia a produrre osso. Quando la massa cartilaginea aumenta di volume, non essendo vascolarizzata, le cellule più interne non ricevono sufficiente ossigeno e degenerano; questo processo richiama i vasi che dalla periferia penetrano nel contesto del tessuto che si arricchisce di un letto vascolare rifornito dall arteria nutritizia; su questi nuclei di cellule degenerate si attivano alcuni macrofagi (osteoclasti) deputati alla pulizia del focolaio, che poi sono sostituiti dagli osteoblasti che iniziano a costruire l osso. Questo, inizialmente spugnoso anche nelle diafisi, si organizza successivamente in osteoni che sono gli elementi semplici dell osso compatto. Alla nascita le ossa lunghe sono costituite da osso compatto nella loro parte centrale e da osso spugnoso nelle parti più periferiche (metafisi), a queste seguono le epifisi, che sono ancora del tutto cartilaginee. Il primo nucleo di ossificazione epifisaria, che compare al 9 mese di vita endouterina e quello dell epifisi distale del femore (nucleo di Bachlord) che è un indice di maturazione del feto. Le epifisi cartilaginee ed alcuni nuclei cartilaginei apofisari si ossificano durante lo sviluppo corporeo del bambino, e sono separati dalla

3 Lo sviluppo dell apparato locomotore 11 diafisi da due lamine cartilaginee, che provvedono all accrescimento in lunghezza dell osso. Al centro dell epifisi si forma un primitivo nucleo di ossificazione che viene vascolarizzato e che si accresce dal centro alla periferia fino alla completa ossificazione; resta soltanto il sottile strato di cartilagine articolare e la cartilagine di coniugazione, che si ossificherà al termine dell accrescimento scheletrico (Fig 1). Durante tutto il periodo dello sviluppo scheletrico, le ossa si accrescono in lunghezza ed in volume. Come ho già accennato, l accrescimento in larghezza avviene per mezzo di un ossificazione periostale, che si sovrappone all osso sottostante; l accrescimento in lunghezza avviene attraverso la moltiplicazione delle cellule della cartilagine di coniugazione (cartilagine di accrescimento), che separa l epifisi dalla diafisi e rimane fertile per tutto il tempo della maturazione scheletrica. Allo stesso modo le epifisi aumentano di volume per la moltiplicazione delle cellule cartilaginee attorno al nucleo di ossificazione. Tutta la massa cartilaginea si espande e si accresce e viene successivamente sostituita dall osso neoformato che dal nucleo di ossificazione centrale si espande perifericamente con un meccanismo analogo a quello che si verifica in corrispondenza delle zone metafisarie. Figura 1

4 12 Capitolo 1 Le ossa brevi si sviluppano in parte con un meccanismo analogo a quello delle epifisi ed in parte con un meccanismo analogo a quello delle ossa piatte di origine membranosa, cioè per apposizione di osso subperiostale. La fisi è costituita dalla zona dell osso in accrescimento e possiamo suddividerla nei seguenti strati, andando dalla epifisi verso la diafisi: 1) strato di cellule cartilaginee a riposo; 2) strato di proliferazione cellulare, caratterizzato dalla moltiplicazione delle cellule cartilaginee, in strati sovrapposti; 3) strato delle cellule in colonna o zona della maturazione e della degenerazione cellulare caratterizzato dall aumento volumetrico delle cellule cartilaginee, fino alla loro degenerazione; 4) strato di ossificazione nel quale si assiste alla calcificazione del tessuto cartilagineo in via di degenerazione, alla vascolarizzazione del tessuto necrotico con successiva fagocitosi e formazione di tessuto osteoide che successivamente viene calcificato. Durante la crescita delle ossa lunghe, le epifisi si allontanano progressivamente dalla diafisi, ad opera dello strato di cellule cartilaginee in attività proliferativa. Affinché l osso mantenga la sua forma, nonostante l accrescimento in lunghezza, è necessario che si rimodelli continuamente. Questo rimodellamento avviene per mezzo di un processo di riassorbimento osseo e di contemporanea sostituzione con osso neoformato. Attività osteoblastica e attività osteoclastica devono mantenere un rapporto proporzionale con una lieve prevalenza dei processi di apposizione su quelli di riassorbimento, durante tutto il periodo dello sviluppo. Questa attività continua anche nell adulto per cui l osso, seppure più lentamente, si trasforma in virtù del nuovo equilibrio tra i processi di apposizione e quelli di demolizione. Dal punto di vista strutturale l osso è costituito da un tessuto compatto, che forma la diafisi, e da un tessuto spongioso, che forma le epifisi delle ossa lunghe, le ossa brevi e le ossa piatte. Il tessuto osseo compatto è costituito da una serie di cilindri cavi formati da strati di lamelle concentriche (gli osteoni), i quali sono paralleli all asse longitudinale dell osso, in parte affiancati ed in parte

5 Lo sviluppo dell apparato locomotore 13 intrecciantisi tra di loro. La cavità centrale degli osteoni è il canale di Havers, attorno al quale si formano gli strati di lamelle ossee di neoformazione, mentre vengono distrutte quelle degli osteoni vicini; gli osteoni vicini sono collegati fra di loro da canali laterali, di Volkmann, attraversati da arteriole e venule. Nelle ossa brevi e nelle ossa piatte le lamelle non sono disposte in strati concentrici, ma assumono disposizioni che variano in rapporto alle linee del carico e si intrecciano con altre lamelle dando luogo alla caratteristica configurazione della spugna. Sia nelle ossa compatte che nelle spugnose, la lamella ossea è l elemento fondamentale, che contiene, nel suo spessore, gli osteociti; su un fronte della lamella sono presenti gli osteoblasti e sull altro gli osteoclasti. L osteoblasta è una cellula ovalare del diametro da 20 a 30 micron, con asse maggiore perpendicolare alla travata ossea; contiene un abbondante reticolo endoplasmatico, numerosi ribosomi, molti mitocondri ed un apparato di Golgi ricco di glicogeno, fosfatasi alcalina, acido nucleico e materiale PAS positivo; quando termina la sua attività o- steogenetica, l osteoblasta si mette a riposo, perdendo l attività fosfatasica e la sua basofilia. L osteoclasta è un cellula voluminosa e polinucleata (contiene 10 30nuclei, nel suo interno) con diametro tra 20 e 100 micron; non possiede fosfatasi ma ha attività proteolitica e fagocitaria. Il tessuto osseo è costituito da una matrice organica su cui si depositano sali di calcio. La matrice organica è rappresentata dal collageno e dai proteoglicani, e da numerose altre proteine non collagene, in piccole quantità. I sali di calcio sono rappresentati soprattutto dal trifosfato di calcio, che cristallizza sotto forma di idrossiapatite, e da altri sali, in minor quantità, come il carbonato di calcio, il citrato di calcio ecc.

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