Ossificazione membranosa

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1 Il processo fondamentale di formazione del tessuto osseo si può schematizzare in quattro momenti: differenziamento di cellule mesenchimatose indifferenziate in osteoblasti secrezione della matrice organica dell'osso da parte degli osteoblasti cioè: secrezione di collagene e formazione di fibre collagene in vicinanza di osteoblasti secrezione della sostanza fondamentale mucopolisaccaridica (attraverso meccanismo identico a quello della secrezione della sostanza fondamentale del tessuto connettivo da parte dei fibroblasti di quella della cartilagine da parte dei condroblasti). Mineralizzazione della matrice organica per deposito di cristalli di idrossiapatite all'interno delle fibre di collagene comparsa degli osteoclasti Normalmente l'osso si sviluppa nell'uno o nell'altro di due tipi di tessuto connettivo, gradualmente sostituendolo. secondo la natura del tessuto non osseo, all'interno del quale si può nel tessuto osseo, si fa distinzione tra: 1. se nel tessuto connettivo ossificazione membranosa: La maggior parte delle ossa piatte del cranio, quali il frontale, il parietale e l'occipitale e le clavicole sono ossa membranose 2. se nel tessuto cartilagineo ossificazione encondrale: le ossa lunghe e le vertebre Ossificazione membranosa Nelle fasi precoci della vita dell embrione il mesenchima della zona destinata a diventare un osso si condensa in una parte del derma riccamente vascolarizzata. In questo strato si formano centri di ossificazione primaria. Le cellule di queste regioni cominciano a differenziarsi in osteoblasti. Essi formano sottili tralci di osteoide. Altre cellule si differenziano in osteoblasti formando lamine sulla superficie delle trabecole; si ingrandiscono e cominciano a secernere un altro strato di osteoide in cui rimangono incluse. Gli osteoblasti restano in reciproco contatto mediante i prolungamenti citoplasmatici. L'osteoide non calcificato si mineralizza rapidamente e diviene la matrice dell'osso. Quando gli osteoblasti rimangono imprigionati nella matrice calcificata si trasformano in osteociti. Le trabecole continuano ad accrescersi in lunghezza e in spessore a mano a mano che altre cellule mesenchimali si differenziano in osteoblasti Nelle regioni destinate a formare tavolati corticali di osso compatto, gli spazi compresi fra le trabecole vengono riempiti da sistemi haversiani (osteoni primari), ognuno dei quali si sviluppa intorno a un vaso sanguifero centrale. La lamella più esterna dell'osso è quella che si forma per prima e, a mano a mano che vengono deposte altre lamelle, i canali haversiani si restringono. Fra i due tavolati corticali interno ed esterno, è compresa la diploe, uno strato di osso spugnoso soggetto a un continuo rimodellamento nel corso dello sviluppo. Questa regione contiene, oltre alle trabecole, cellule che si sviluppano in un tessuto reticolare e emopoietico (midollo osseo rosso).

2 Ossificazione encondrale Cellule mesenchimali si aggregano e si dividono formando un abbozzo del futuro osso. Al suo interno si differenziano dei condroblasti che depositano cartilagine e trasformano questi abbozzi in una serie di modelli cartilaginei in miniatura. Al centro del modello cartilagineo i condroblasti cominciano a ipertrofizzarsi. In essi si accumula glicogeno e il citoplasma diviene fortemente vacuolizzato. I condrociti che si stanno ingrossando assorbono la cartilagine adiacente per cui le loro lacune si ingrandiscono e la cartilagine compresa fra di esse si riduce. La cartilagine che rimane intorno ai condrociti ipertrofizzati si calcifica e le cellule rigonfiate muoiono. Gli enzimi lisosomiali liberati dai condrociti allargano ulteriormente le lacune, trasformandole nelle areole primarie. Nel frattempo per deposizione subpericondrale (ossificazione membranosa) si forma il primo osso della diafisi. Cellule mesenchimali contenute nel pericondrio della diafisi futura si differenziano in cellule osteoprogenitrici, alcune delle quali si dividono e si trasformano in osteoblasti. Queste cellule producono uno stretto cilindro di osso maturo, il collare o manicotto periostale, ciò che era pericondrio viene ora chiamato periostio. I preosteoclasti invadono il periostio. Queste cellule si trasformano in osteoclasti che erodono l'osso immaturo. I vasi sanguiferi penetrano nell'osso attraverso questi fori e rappresentano il presupposto per l'inizio dell'osteogenesi nel centro primario di ossificazione. Gli enzimi lisosomiali dei condrociti morenti e degli osteoclasti viventi erodono ulteriormente la matrice calcificata della cartilagine. Molte delle cellule mesenchimali che invadono il centro primario di ossificazione insieme ai vasi sanguiferi si trasformano in preosteoblasti. La vascolarizzazione del centro comporta un aumento del rifornimento di ossigeno da cui potrebbe dipendere il fatto che si differenziano osteoblasti invece di condroblasti. Gli osteoblasti, depositano osso sulla superficie della matrice cartilaginea calcificata. Poiché questo osso intrecciato è acidofilo si distingue facilmente dalla matrice basofila della cartilagine. Gli osteoclasti scavano la parte mediana della diafisi in corso di sviluppo formando una cavità midollare in cui possono svilupparsi cellule del sangue. Aumento in lunghezza di un osso lungo L'allungamento delle ossa lunghe si realizza per divisione di cellule condrogeniche situate al margine della cartilagine, per divisione di condroblasti entro la cargilagine e per produzione di altra cartilagine. Il tessuto osseo aumenta sostituendo questa cartilagine. Le cellule condrogeniche situate a ciascun polo del centro primario di ossificazione si dividono in un piano perpendicolare all'asse longitudinale dell'osso in via di sviluppo. Le cellule figlie che vengono a trovarsi più vicino al centro primario si trasformano in condroblasti, le altre conservano capacità condrogeniche. I condroblasti depositano cartilagine e quindi diventano condrociti (inattivi). Si formano così colonne di condroblasti e di condrociti. Gli stadi successivi comportano l'ipertrofia dei condrociti, la calcificazione della matrice, la morte delle cellule e l'erosione della matrice; in tal modo l'insieme delle cellule condrogeniche viene a trovarsi piu vicino all'estremità della diafisi mentre il vertice delle colonne, ove avviene l'erosione, si trova più vicino al centro della diafisi. L'osso viene depositato su queste colonne. Il collare periostale di osso aumenta in lunghezza con una velocità uguale a quella della restante parte della dialisi. Poi si formano centri secondari di ossificazione, di norma uno per ciascuna delle estremità dell'osso lungo, da cui trae origine l'osso delle epifisi. Differiscono dal centro primario perché si accrescono

3 radialmente anziché longitudinalmente. Inoltre, la loro cargilagine, al contrario di quella diafisaria, non viene mai completamente sostituita da osso, giacché sulla superficie libera rimane un cappuccio di cartilagine articolare (ialina). Nell'ossificazione delle epifisi si susseguono gli stessi stadi della ossificazione encondrale della diafisi. Le epifisi e la diafisi rimangono separate da una lamina di cartilagine capace di accrescersi, la cartilagine di coniugazione, fin quando l'osso ha raggiunto la sua lunghezza definitiva. L'osso può aumentare in lunghezza soltanto per l'attività di questa particolare cartilagine. Quando la matrice cartilaginea calcificata viene erosa, i setti trasversi che separano condrociti adiacenti entro la stessa colonna di cellule si spezzano prima dei setti longitudinali tra le colonne. Ne consegue la formazione di una serie di cilindri cavi o gallerie che decorrono dalla diafisi alla cartilagine di coniugazione e all'interno delle cui pareti gli osteoblasti depositano osso. questa regione di transizione fra osso e cartilagine si chiama metafisi. Il primo osso depositato è del tipo intrecciato, ma successivamente viene sostituito da osso lamellare. L'accrescimento dell'osso lungo cessa quando la cartilagine della lamina epifisaria viene sostituita completamente da osso. Accrescimento in larghezza delle ossa lunghe L'aumento in larghezza del corpo di un osso lungo è dovuto esclusivamente alla deposizione subperiostale di osso. Gli osteoblasti, che si differenziano da cellule osteogeniche del periostio circondante la diafisi, depongono osso lamellare in strati successivi. Contemporaneamente il corpo della diafisi viene riassorbito dall'interno e perciò la cavità midollare si allarga. La maggior parte del nuovo osso viene depositata nei sistemi haversiani intorno a vasi sanguiferi a decorso longitudinale, collegati a quelli del periostio. Forma specializzata di connettivo caratterizzata dalla mineralizzazione della matrice extracellulare che conferisce al tessuto una notevole resistenza e durezza L osso è al contempo resistente e leggero Non è un tessuto statico, è continuamente rinnovato e rimodellato per tutta la durata della vita. Funzioni Impalcatura interna del corpo Protegge e da sostegno agli organi (calotta cranica) Da inserzione ai muscoli e ai tendini Accoglie gli elementi emopoietici del midollo Principale sede di deposito di calcio e fosforo Struttura del tessuto osseo Osso compatto,osteone,lacune e canalicoli osso compatto, osteone, canali di Volkmann

4 Il tessuto osseo è costituito da cellule e da una matrice organica calcificata (composta di fibre di una sostanza fondamentale impregnata di sali di calcio). Il tessuto osseo contiene tre tipi di cellule: osteoblasti: cellule responsabile della formazione del tessuto osseo osteociti: cellule principali del tessuto osseo formato osteoclasti: cellule responsabile del riassorbimento del tessuto osseo. Provando a dare una descrizione di questi tre tipi di cellule si può dire che gli osteoblasti hanno un corpo cellulare all incirca cubico o prismatico dal quale nascono delle espansioni citoplasmatiche più o meno allungati. In alcuni casi gli osteoblasti si dispongono lungo le zone di tessuto osseo preesistente a formare un orletto pseudo-epiteliale detto orletto osteoide. Gli osteoblasti sono costituiti da un nucleo rotondeggiante contenente un nucleolo voluminoso e da un citoplasma ricco di organuli, che giustificano l'intensa attività di sintesi proteica e glicoproteica. Gli osteociti sono in pratica degli osteoblasti che sono stati completamente circondati dalla matrice ossea in via di mineralizzazione. Il loro corpo cellulare è fusiforme e danno origine a numerosi sottili prolungamenti citoplasmatici più o meno lunghi. Il nucleo degli osteociti è ovalare, il loro citoplasma contiene gli stessi organuli degli osteoblasti ma in numero minore. Gli osteoclasti sono cellule molto voluminose di forma arrotondata, sono polinucleate, il polo cellulare che è in contatto con il tessuto osseo già formato presenta numerosi microvilli irregolari che formano una specie di orletto striato. E il citoplasma contiene: lisosomi, vescicole, vacuoli, mitocondri, ribosomi liberi, ma scarso reticolo endoplasmatico rugoso. In realtà gli osteoblasti, osteociti e osteoclasti non costituiscono tre varietà di cellule nettamente distinte. Nel tessuto osseo esiste un insieme di cellule staminali che derivano da cellule mesenchimali indifferenziate; queste cellule staminali ossee si dividono per mitosi e si differenziano le une in osteoblasti e le altre osteoclasti. Una volta differenziati, questi tre tipi di cellule non si dividono più, però possono ritornare ad essere cellule staminali ossee. La matrice ossea, all'interno della quale si trovano le cellule, è fatta di una matrice organica (sostanza fondamentale e fibre impregnata di sali minerali, soprattutto di sali di calcio). Le fibre che costituiscono una matrice organica sono in prevalenza di fibre collagene. La sostanza fondamentale del tessuto osseo contiene le glicoproteine, proteine sierose, acqua ed elettroliti. I sali minerali presenti nella matrice ossea sono bicarbonato e solfato di calcio presenti sotto forma di fosfato di calcio amorfo e cristalli di idrossiapatite. La matrice del tessuto osseo è percorsa da un sistema di cavità comunicanti e contenente gli osteociti e i loro prolungamenti. Questo sistema di cavità è fatto di lacune e di canalicoli. Le lacune sono cavità fusiformi contenenti ognuna il corpo cellulare di un osteocita. I canalicoli sono dei tunnel stretti e numerosi che si irradiano dalle lacune e li fanno comunicare fra di loro: si realizza così una rete canalicolare anastomotica contenente i prolungamenti citoplasmatici degli osteociti. Si distinguono due tipi fondamentali di organizzazione degli elementi costitutivi del tessuto osseo: tessuto osseo lamellare e non lamellare. Il tessuto osseo lamellare detto anche secondario o adulto è il tipo di tessuto osseo che si trova nell'individuo adulto in cui la matrice ossea è disposta in lamelle sovrapposte. In ciascuna lamella le fibre collagene sono disposte parallelamente ma secondo direzioni diverse in ciascuna lamella successiva. Tra ogni lamella sono situati le lacune contenenti i corpi cellulari degli osteociti. Il tessuto osseo non lamellare o primitivo è quello che sarà poi sostituito dal tessuto osseo lamellare. Tuttavia in situazioni particolari (riparazione delle fratture, tumori ossei) la formazione accelerata di tessuto osseo, porta la formazione di tessuto osseo non lamellare anche nell adulto. Nel tessuto non lamellare la matrice organica non è disposte a lamelle regolari e le fibre collagene non sono orientate parallelamente in ogni strato e le cellule sono più abbondanti. Sia che si tratti di tessuto osseo lamellare o non lamellare l'osservazione a occhio nudo o con lente d'ingrandimento permette di riscontrare diversi tipi di architettura del tessuto osseo: tessuto osseo spugnoso e tessuto osseo compatto.

5 L'osso spugnoso appare come una spugna con un insieme di trabecole ramificate e anastomizzate che determinano una struttura tridimensionale di spazi comunicanti occupati da midollo osseo e vasi sanguigni. L'osso compatto appare come una massa solida e continua che solo al microscopio può risultare interrotta da piccoli spazi. Nell'uomo adulto, tessuto osseo spugnoso e tessuto osseo compatto hanno una precisa collocazione nell'apparato scheletrico: Nelle ossa lunghe, la diafisi è costituita da un cilindro cavo le cui pareti sono di tessuto osseo compatto che circonda un canale centrale che contiene midollo osseo. Le lamelle della corticale diafisaria sono disposte in modo particolare: la maggior parte delle lamelle ossee sono ordinate concentricamente attorno ai canali vascolari longitudinali che formano così unità strutturali cilindriche chiamate osteoni o sistemi di Havers. Questi osteoni sono di dimensioni variabili: possono essere costituiti da 4-20 lamelle ossee concentriche. In Sezione trasversale gli osteoni appaiono come una serie di anelli concentrici disposte attorno ad un foro circolare; in sezione longitudinale hanno l'aspetto di due gruppi di bande strettamente accostate disposte parallelamente l'uno all'altro ai lati di una lunga fessura centrale. Gli spazi che restano fra gli osteoni sono riempiti da frammenti di tessuto osseo compatto, che rappresentano residui di osteoni precedentemente esistenti: costituiscono SISTEMI INTERSTIZIALI. I confini tra osteomi e sistemi interstiziali sono chiaramente delineati da un piccolo strato rifrangente detto linee cementate. A rivestire la superficie interna e la superficie esterna del cilindro osseo compatto della corticale diafisaria esistono un certo numero di lamelle concentriche di tessuto osseo compatto che si dispongono in cerchio tutto attorno alla diafisi realizzando il sistema circonferenziale esterno e il sistema circonferenziale interno. All'interno di questo tessuto osseo compatto si distinguono due categorie di canali vascolari: i canali di Havers e i canali di Volkmann che formano una rete anatomica e che contengono vasi sanguigni e nervi amielinici circondati da tessuto connettivo lasso. I canali di Havers sono orientati longitudinalmente e situati al centro degli osteoni, e contengono uno o due vasi sanguigni circondati da tessuto connettivo lasso. Tali canali sono interconnessi fra di loro e comunicano con la superficie libera dell'osso con la cavità midollare mediante canali di Volkmann che sono disposti trasversalmente o obliquamente; nelle sezioni questi si distinguono dai canale haversiani perché non sono circondati da lamelle concentriche, ma attraversano l'osso secondo una direzione perpendicolare o obliquo rispetto alle lamelle. Le epifisi delle ossa lunghe sono costituite da tessuto osseo spugnoso ricoperto alla sua periferia da un sottile strato di cartilagine ialina. Anche l'osso spugnoso è composto da lamelle e presenta lacune incluse nella sostanza interstiziale. Le sue trabecole però sono relativamente sottili e in genere non sono attraversate da vasi sanguigni, mancano inoltre sistemi haversiani completi e gli osteociti ricevono nutrimento direttamente dalla superficie libera endostale, tramite la rete di canalicoli ossei. Gli spazi compresi fra le trabecole del tessuto osseo spugnoso dell'epifisi comunicano direttamente con la cavità midollare della diafisi. La metafisi delle ossa lunghe è la zona fatta di colonne che collegano l'epifisi alla diafisi. Nel corso dello sviluppo dell'osso lungo la metafisi è separata dalle epifisi dalla cartilagine di coniugazione che permette l'accrescimento. Nelle ossa corte la struttura ossea è molto simile a quella dell'epifisi dell'osso lungo. Nelle ossa piatte e in particolare in quelle che costituiscono la volta del cranio esiste un tavolato interno e un tavolato esterno di tessuto osseo compatto che circondano uno strato centrale di tessuto osseo spugnoso. Il tessuto osseo è rivestito all'esterno dal periostio e all interno dell endostio. Il periostio riveste la superficie esterna di tutte le ossa tranne che a livello delle cartilagini articolari. È un tessuto connettivo specializzato, organizzato in due strati. Lo strato interno contiene delle cellule connettivali che possono manifestare la loro potenzialità osteogenica trasformandosi in osteoblasti. Lo strato esterno è ricco di fibre collagene alcune delle quali raggruppati in fasci, penetrano nel sistema circonferenziale esterno e interstiziale del tessuto osseo compatto, assicurando un'aderenza stretta del periostio all'osso. Queste fibre sono dette fibre di Sharpey. E inoltre lo strato esterno contiene numerosi

6 vasi sanguigni che penetrano nei canali di Volkmann dell'osso compatto attraverso i quali comunicano con o con i vasi dei canali di Havers. L Endostio è un sottile strato di tessuto connettivo che tappezza le pareti di tutte le cavità vascolarizzate del tessuto osseo, cioè la cavità midollare della diafisi delle ossa lunghe, i canali di Havers e di Volkmann dell'osso compatto, gli spazi midollari dell'osso spugnoso