Anatomia comparata dei Vertebrati

Транскрипт

1

2

3 Anatomia comparata dei Vertebrati una visione funzionale ed evolutiva II edizione Karel F. Liem Museum of Comparative Zoology Harvard University William E. Bemis University of Massachusetts, Amherst Warren F. Walker, Jr. Oberlin College Lance Grande Field Museum of Natural History, Chicago Realizzazione grafica William E. Bemis e William B. Sillin Revisione ed aggiornamento della II edizione italiana a cura di: Bruno Bertolini, Riccardo Castiglia, Carla Cioni, Maria Vittoria Civitelli, Luciana Sola Università degli Studi di Roma La Sapienza

4 Titolo originale: K. F. LIEM, W. E. BEMIS, W. F. WALKER, L. GRANDE Functional Anatomy of the Vertebrates Copyright 2001, 1994, 1987 by Harcourt, Inc. ANATOMIA COMPARATA DEI VERTEBRATI - UNA VISIONE FUNZIONALE ED EVOLUTIVA - II edizione Copyright 2012, EdiSES S.r.l. - Napoli Le cifre sulla destra indicano il numero e l'anno dell'ultima ristampa effettuata A norma di legge, le pagine di questo volume non possono essere fotocopiate o ciclostilate o comunque riprodotte con alcun mezzo meccanico. La casa editrice sarebbe particolarmente spiacente di dover promuovere, a sua tutela, azioni legali verso coloro che arbitrariamente non si adeguano a tale norma. L'Editore Fotocomposizione: EdiSES S.r.l. - Napoli Fotoincisione: Nuovo DMS - Napoli Stampato presso la Tipolitografia Sograte srl Zona Ind. Regnano Città di Castello (PG) Tel. 075/ per conto della EdiSES s.r.l. Napoli Via Nuova San Rocco, 62/A P.co Soleado Tel. 081/ Fax 081/ http: [email protected] ISBN

5 Prefazione Scopo L anatomia comparata sta divenendo sempre più uno dei principali campi in cui vengono ad integrarsi discipline biologiche diverse. Essa riunisce oggi l anatomia descrittiva tradizionale, l embriologia, lo studio funzionale delle strutture, la fisiologia, la sistematica, la paleontologia, lo studio del comportamento e l ecologia, all interno di un contesto filogenetico, in modo che si possa pervenire ad una migliore comprensione della storia e della diversità di vita dei vertebrati. Per meglio interpretare e integrare questi diversi campi, i dottori Liem e Walker hanno avuto il privilegio della collaborazione, per questa edizione della Functional Anatomy of the Vertebrates, di due eminenti biologi quali coautori: il dottor William E. Bemis dell Università del Massachusetts ad Amherst e il dottor Lance Grande del Field Museum of Natural History di Chicago. Il nostro scopo e il nostro approccio di base restano gli stessi delle prime due edizioni: aiutare gli studenti a capire le forme e le funzioni dei Vertebrati ed i loro modi di vita durante 500 milioni di anni di evoluzione. L anatomia comparata classica mette in risalto i cambiamenti morfologici, ma le strutture fanno qualcosa; esse svolgono funzioni che devono essere integrate con le funzioni di altre parti del corpo, con lo stile di vita dell animale e con l ambiente in cui l animale vive. In un certo senso, forma e funzione sono due facce della stessa medaglia, una non esiste senza l altra. L anatomia funzionale non è soltanto la descrizione della forma e della funzione ma si chiede anche come si siano verificati i cambiamenti di forma e di funzione. In un corso moderno di anatomia comparata, attraverso lo studio integrato di forma e funzione, gli studenti si renderanno conto di come le trame di forma, funzione ed ecologia si intreccino insieme per formare un arazzo coerente, e questo è oggi uno dei campi di ricerca più problematico e dinamico. Noi riteniamo che gli studenti che intraprendono un corso di anatomia comparata funzionale abbiano già seguito corsi di biologia o di zoologia e abbiano quindi familiarità con i principi di base della biologia cellulare e della biologia dello sviluppo, della fisiologia, della teoria dell evoluzione e dell ecologia. Nel nostro testo non abbiamo sviluppato questi argomenti, ma ne abbiamo riassunto i punti essenziali e su di questi ci siamo basati. La fisica necessaria per capire l anatomia funzionale viene presentata man mano che questo argomento viene sviluppato. Caratteristiche particolari e approccio disciplinare La caratteristica che maggiormente diversifica questo libro da altri è la discussione delle strutture e la loro Scheletri diafanizzati e con doppia colorazione (cartilagine, blu; osso, rosso) di vari osteitti (cioè attinopterigi e sarcopterigi). iii

6 iv Prefazione analisi funzionale in un contesto filogenetico. Per far questo abbiamo organizzato il libro in cinque parti. Nella Parte I, Fondamenti per lo studio dell anatomia dei vertebrati, discuteremo argomenti necessari per la comprensione dell evoluzione dei dieci sistemi organici. Nel Capitolo 1, Introduzione, cominceremo con alcuni esempi di anatomia funzionale per illustrare il nostro approccio. Proseguiremo prendendo in considerazione le relazioni tra anatomia funzionale e sviluppo, per porre le basi necessarie ad interpretare i metodi moderni di analisi filogenetica, concludendo con una breve spiegazione della terminologia anatomica. Il Capitolo 2, Relazioni filogenetiche di cordati e cranioti, pone i cranioti (quasi tutti sono anche vertebrati) in un contesto filogenetico e spiega l origine delle loro caratteristiche distintive. Nel Capitolo 3, Diversità e storia filogenetica dei cranioti, si comincia con una visione d insieme dei cladi attuali dei cranioti e si continua con la discussione dei gruppi maggiori (compresi taxa fossili importanti), dei loro caratteri diagnostici, delle relazioni evolutive, della diversità e dei modi di vita. Il Capitolo 4, Sviluppo precoce ed embriologia comparata, getta le fondamenta essenziali per capire la struttura adulta. Viene delineata una traccia dello sviluppo attraverso l organogenesi del sistema nervoso e degli organi di senso e, su questa base ci si fonderà per la discussione dello sviluppo degli altri sistemi organici nei capitoli successivi. La particolare organizzazione della testa dei vertebrati viene presa in considerazione in una sezione speciale. Nel Capitolo 5, Forma e funzione, vengono presi in considerazione molti dei principi matematici e fisici che legano forma e funzione, mettendo in particolare risalto quelli che hanno a che fare con la biomeccanica, mentre altri saranno introdotti più in là. La nostra intenzione è che gli studenti usino la Parte I come un frequente riferimento mentre leggono le Parti dalla II alla IV. Le Parti dalla II alla IV trattano della struttura e della funzione dei sistemi organici in un contesto filogenetico, ma abbiamo raggruppato i sistemi in modo da poter discutere insieme su quelli correlati da funzioni comuni. Nella Parte II, Protezione, sostegno e movimento, discutiamo di quei sistemi correlati alla protezione dell organismo e al suo sostegno e movimento in differenti ambienti: Capitolo 6, Il tegumento; Capitolo 7, Lo scheletro del cranio; Capitolo 8, Lo scheletro postcraniale: lo scheletro assile; Capitolo 9, Lo scheletro postcraniale: lo scheletro appendicolare; Capitolo 10, Il sistema muscolare; e Capitolo 11, Anatomia funzionale dei sistemi di sostegno e locomozione. La Parte III, Integrazione, tratta di quei sistemi che integrano l attività dei muscoli che sono stati studiati verso la fine della Parte II e di tutti gli altri sistemi organici. Il Capitolo 12 tratta de Gli organi di senso, il Capitolo 13, Il sistema nervoso I: organizzazione, midollo spinale e nervi periferici; il Capitolo 14, Il sistema nervoso II: il cervello; e il Capitolo 15, Integrazione endocrina. Non è l uso comune introdurre questi sistemi così presto in un testo di anatomia comparata, ma facendo così è possibile prendere in considerazione l integrazione degli altri sistemi organici man mano che vengono studiati. In laboratorio, in particolare, parti del sistema nervoso e le ghiandole endocrine vengono osservate quando si dissezionano altri sistemi organici, cosicché è conveniente descriverle a metà del corso. La Parte IV, Metabolismo e riproduzione, tratta dei sistemi per mezzo dei quali l organismo ottiene e utilizza l energia necessaria al mantenimento della la vita e della continuità della vita: Capitolo 16, Il sistema digerente: cavità orale e meccanismi per l assunzione del cibo; Capitolo 17, Il sistema digerente: faringe, stomaco e intestino; Capitolo 18, Il sistema respiratorio; Capitolo 19, Il sistema circolatorio; Capitolo 20, Il sistema escretore e l osmoregolazione; e Capitolo 21, Il sistema riproduttore e la riproduzione. Nella Parte V, Conclusione, viene illustrato l aspetto integrativo dell anatomia comparata moderna, attraverso l analisi funzionale e filogenetica di due straordinari meccanismi uditivi che si sono evoluti indipendentemente nei pesci e nei mammiferi e l importanza di ciò nell evoluzione di questi gruppi. L approccio utilizzato facilita la comprensione dei cambiamenti evolutivi nei sistemi organici, ma potrebbe far perdere di vista l integrazione dei sistemi nell insieme dell organismo e quindi faremo notare come i cambiamenti nei sistemi organici siano correlati all intero organismo animale, all ambiente in cui vive e al suo stile di vita. Considerazioni per i docenti L anatomia comparata è insegnata in molti modi e con diversi approfondimenti a seconda degli obiettivi del docente e del tempo disponibile. In questo testo è presente abbastanza materiale per un corso approfondito, ma riconosciamo che molti corsi non possono trattarlo tutto. Questo libro è stato preparato per il massimo di flessibilità, in modo che i docenti possano scegliere ciò che ritengono necessario per i loro corsi. L Indice dei Contenuti, lo Schema dei capitoli e i riferimenti incrociati tra i diversi capitoli permettono ai docenti di presentare i materiali in una sequenza differente, di omettere o abbreviare argomenti, di trattare alcuni materiali come letture o di usare certe sezioni come materiale di riferimento. Crediamo che gli ar-

7 Prefazione v gomenti siano presentati con abbastanza chiarezza da permettere agli studenti di avvicinarsi ad essi con un minimo di assistenza da parte del docente. Per facilitare lo studio, sono stati inclusi diversi strumenti pedagogici. Un Compendio introduce agli studenti gli scopi di ogni capitolo e un Sommario, alla fine, mette in rilevo i punti più importanti. Alcuni termini del testo sono in grassetto quando vengono usati per la prima volta, per indicare dove cercare le informazioni fondamentali. Abbiamo cercato di aiutare gli studenti ad imparare i termini che indicano le strutture poiché una comunicazione efficace ha necessità di questa conoscenza. Dato che la maggior parte dei termini sono una descrizione in latino o in greco di qualche aspetto della struttura, una qualche conoscenza della etimologia dei termini aiuterà gli studenti ad impararli ed a capirli. Quando viene introdotto un termine importante, che probabilmente non sarà familiare, ne abbiamo fornito la derivazione dalle lingue classiche, in modo che gli studenti possano riconoscere che il termine è descrittivo rispetto alla struttura. Poiché molte delle radici derivanti dalle lingue classiche sono usate ripetutamente, gli studenti ben presto le riconosceranno e l apprendimento di nuovi termini diventerà più facile. Fornire la derivazione quando un termine viene introdotto è un modo naturale per imparare la terminologia anatomica. Per facilitare la lettura è stato incluso un Glossario che è più completo di quelli presenti nella maggioranza dei libri di testo perché fornisce non solo la definizione ma anche l etimologia. Novità nella terza edizione I nuovi risultati delle ricerche sulla filogenesi dei vertebrati hanno reso necessaria la revisione, l espansione e la reinterpretazione della prospettiva comparativa ed evoluzionistica per riflettere la vitalità degli studi e degli approcci sempre più integrati nello studio della forma animale. È particolarmente importante introdurre ed applicare approcci filogenetici all anatomia funzionale per scoprire i modelli di distribuzione dei caratteri anatomici e questo, a sua volta, è essenziale per qualsiasi teoria sui processi che possono aver influenzato l evoluzione dei vertebrati. Abbiamo fatto uno sforzo particolare per interpretare in tutto il testo i modelli in un contesto filogenetico moderno ed essi vengono presentati nelle sezioni conclusive dei capitoli. Tuttavia, nell aggiungere questa componente filogenetica, non abbiamo sacrificato gli aspetti di anatomia funzionale. Così tanti progressi sono stati fatti nel campo della zoologia sperimentale, dal tempo della seconda edizione, che diversi capitoli sono stati completamente riscritti, ogni capitolo è stato accuratamente rivisto e nuovi Focus sono stati aggiunti, senza però allungare il testo in modo sostanziale. Capitoli completamente riscritti sono quelli che trattano dell origine dei cranioti, della loro diversità e della loro storia filogenetica, del loro sviluppo precoce e dell embriologia comparata e di forma e funzione. Lo scheletro postcraniale è stato diviso in due capitoli, uno sullo scheletro assile e uno su quello appendicolare. I tre capitoli sugli organi di senso e sul sistema nervoso sono stati rivisti, dati gli straordinari progressi nella neurobiologia comparata dei vertebrati. Tutto il materiale sull endocrinologia, eccetto quello sugli ormoni riproduttivi, è stato riunito in un solo capitolo e il capitolo sulle cavità del corpo, presente nella precedente edizione, è stato inserito nel capitolo 4. È stato aggiunto un nuovo epilogo. Vengono fornite più citazioni dalla letteratura originale di quanto non si usi in un libro di questo livello, ma chi lo ha usato in passato ha trovato che ciò era utile. Cosa più importante di tutte, le illustrazioni sono state ridisegnate con metodi digitali, sono state accuratamente riviste e ne sono state aggiunte parecchie di nuove. Il colore è stato utilizzato per aumentarne il valore didattico ed abbiamo cercato di integrare meglio le illustrazioni con il testo. Il rigoroso controllo della grafica da parte degli autori, cosa non usuale per la maggior parte dei libri di testo moderni, è stato reso possibile dall eccezionale talento di William B. Silling dell Università del Massachusetts ad Amherst, che ha speso quasi due anni nella preparazione delle nuove illustrazioni. Noi speriamo che i lettori le troveranno utili per seguire lo studio della anatomia funzionale dei vertebrati. Ringraziamenti Siamo grati a molte persone per l aiuto che ci hanno fornito nella scrittura e nella produzione del testo. L eccezionale gruppo della Harcourt College Publishers, elencato sulla pagina del copyright, ci ha aiutato e guidato in molte maniere. Colleghi le cui competenze intellettuali e didattiche hanno contribuito in modo significativo a questo testo sono: A.W. Crompton, K. Hartel, A. Summers, F. Galis, C. Wilga, G.V. Lauder, E. Brainerd, S.L. Sanderson, E. Hilton, A. Richmond, N. Kley, R. Lederman, D. Saulnier, D. Baker, W. Bassham, e K. Doyle. Il dottor Liem è particolarmente grato a C. Souza per i suoi instancabili sforzi, le sue abilità tecniche e la sua dedizione nel produrre le numerose versioni delle sue parti del manoscritto. Il dottor Walker ha benefi-

8 vi Prefazione ciato anch egli delle sue competenze ed è grato anche a sua moglie, Tensy Walker, per il sostegno e per l accurata correzione dei manoscritti e delle figure. Il dottor Bemis è stato lieto di lavorare con William B. Silling nel progettare, rivedere e adattare accuratamente le illustrazioni ed è stata una relazione professionale estremamente piacevole. Gli studenti del corso di anatomia comparata dell anno 2000 dell Università del Massachusetts ad Amherst, sono stati di grande aiuto nel miglioramento delle illustrazioni di questo libro. Infine, vorremmo ringraziare le seguenti persone che hanno rivisto parti del manoscritto per la terza edizione. Siamo estremamente grati per il loro aiuto e per i loro suggerimenti, ma restiamo responsabili di qualsiasi errore che sia rimasto. Jessica Bolker University of New Hampshire Durham, New Hampshire Brooks M. Burr Southern Illinois University at Carbondale Carbondale, Illinois John W. Hermanson Cornell University Providence, Rhode Island John Long Vassar College Poughhkeepsie, New York Ann B. Butler Krasnow Institute for Advanced Study George Mason University Fairfax, Virginia George R. Cline Jacksonville State University Jacksonville, Alabama Frank E. Fish West Chester University West Chester, Pennsylvania Terry Grande Loyola University Chicago, Illinois Brian Hall Dalhousie University Halifax, Nova Scotia Chris Haynes Shelton State Community College Tuscaloosa, Alabama R. Glenn Northcutt University of California, San Diego San Diego, California G.G.E. Scudder University of British Columbia Vancouver, British Columbia Larry Thomas Spencer Plymouth State College Plymouth, New Hampshire Renn Tumlison Henderson State University Arkadelphia, Arkansas Karel F. Liem William E. Bemis Warren F. Walker, Jr. Lance Grande Novembre 2000

9 Sommario PARTE I Fondamenti per lo studio dell anatomia dei Vertebrati 1 1 Introduzione 2 2 Relazioni filogenetiche di Cordati e Cranioti 28 3 Diversità e storia filogenetica dei Cranioti 48 4 Sviluppo precoce ed embriologia comparata Forma e funzione 182 PARTE II Protezione, sostegno e movimento Il tegumento Lo scheletro del cranio Scheletro postcraniale: lo scheletro assile Scheletro postcraniale: lo scheletro delle appendici Il sistema muscolare Anatomia funzionale del sostegno e della locomozione 370 PARTE III Integrazione Gli organi di senso Sistema nervoso I: organizzazione, midollo spinale e nervi periferici Sistema nervoso II: il cervello Integrazione endocrina 532 PARTE IV Metabolismo e riproduzione Il sistema digerente: cavità orale e meccanismi per l assunzione del cibo Il sistema digerente: faringe, stomaco e intestino Il sistema respiratorio Il sistema circolatorio Il sistema escretore e l osmoregolazione Il sistema riproduttore e la riproduzione 693 PARTE V Conclusione Epilogo 732

10 Indice generale PARTE I Fondamenti per lo studio dell anatomia dei Vertebrati 1 CAPITOLO 1 Introduzione 2 L interpretazione anatomica e funzionale 2 Anatomia funzionale e sviluppo 8 Biologia sistematica e interpretazione comparativa 10 Terminologia anatomica 21 Focus 1-1 Cladistica e matrici di caratteri 12 Focus 1-2 Come ricostruire una filogenesi degli Amnioti per mezzo della sistematica filogenetica 14 CAPITOLO 2 Relazioni filogenetiche di Cordati e Cranioti 28 Caratteristiche dei Deuterostomi e loro rapporti filogenetici 29 Caratteristiche dei Cordati e loro rapporti filogenetici 33 Caratteristiche dei Cranioti 41 Uno scenario sull origine dei Cranioti 44 Focus 2-1 Gli organi escretori dell Anfiosso 39 CAPITOLO 3 Diversità e storia filogenetica dei Cranioti 48 Una panoramica dei maggiori cladi di Cranioti viventi 50 I Cranioti e l origine degli Gnatostomi 53 Elasmobranchiomorfi 59 I pesci ossei e la diversificazione dei Teleostei 64 I Sarcopterigi e l origine dei Tetrapodi 75 Anfibi 81 Rettilomorfi e origine degli Amnioti 86 Sauropsidi e origine dei Diapsidi 89 Lepidosauri 91 Arcosauromorfi 93 I Teropodi e l origine e la diversificazione degli Uccelli 96 Sinapsidi 102 Mammiferi 103 I Teri e la diversificazione dei Marsupiali 107 Euteri 108 Focus 3-1 Condiderazioni pratiche sui fossili e sulle ricostruzioni anatomiche 52 Focus 3-2 Abituarsi a una classificazione filogenetica dei Cranioti 52 Focus 3-3 Riflessioni sull origine dei Tetrapodi 78 Focus 3-4 Ectotermia ed endotermia 84 Focus 3-5 I mammiferi primitivi e l origine dell endotermia 105 Appendice Esempi di sinapomorfie per i cladi rappresentati nelle figure del Capitolo CAPITOLO 4 Sviluppo precoce ed embriologia comparata 121 Concetti generali della biologia dello sviluppo 122 Gameti e fecondazione 126 Segmentazione 134 Mappe presuntive 136 Gastrulazione, formazione del mesoderma e neurulazione precoce 138 Differenziazione del mesoderma 144 Membrane secondarie dell oocita e strutture extraembrionali 146 Modificazioni dello sviluppo nei mammiferi euteri 148 Organogenesi del sistema nervoso e degli organi di senso 150 Sviluppo della cavità celomatica e dei mesenteri 163 Organizzazione fondamentale della testa dei vertebrati 168

11 Indice generale ix Geni Hox, segmentazione ed evoluzione del piano di organizzazione dei vertebrati 174 Focus 4-1 Specie modello ed embriogenesi dei vertebrati 127 Focus 4-2 Segmentazione, gastrulazione e neurulazione degli attinopterigi 132 CAPITOLO 5 Forma e funzione 182 Grandezze fisiche 183 Forze 185 Le proprietà e la crescita dei materiali strutturali 189 Le articolazioni e le catene cinematiche 199 I sistemi di leve 201 La distribuzione dei materiali 203 Fattori di scala: crescita isometrica e allometrica 206 Focus 5-1 Analisi vettoriale 187 Focus 5-2 Trasformazioni cartesiane 210 Appendice: Fattori di conversione tra unità per varie grandezze fisiche 213 PARTE II Protezione, sostegno e movimento 215 CAPITOLO 6 Il tegumento 216 Struttura generale e sviluppo del tegumento 217 La colorazione della pelle e le sue funzioni 218 La pelle dei pesci 219 La pelle degli anfibi 225 La pelle dei rettili 226 La pelle degli uccelli 228 La pelle dei mammiferi 230 L evoluzione della pelle dei vertebrati 238 Focus 6-1 Il mascheramento adattativo nei pesci piatti 220 Focus 6-2 L evoluzione delle penne 230 CAPITOLO 7 Lo scheletro del cranio 242 Lo scheletro 243 La suddivisione dello scheletro dei cranioti 243 I componenti dello scheletro del cranio 244 Filogenesi dello scheletro del cranio 249 Conclusioni: modificazioni di forma e funzione 277 Focus 7-1 Le forze che agiscono sull articolazione della mandibola 275 CAPITOLO 8 Scheletro postcraniale: lo scheletro assile 282 Le componenti dello scheletro assile 282 L evoluzione dello scheletro assile 290 Focus 8-1 Perché sette vertebre cervicali? 303 Focus 8-2 Il ritorno alla vita acquatica: un esempio di evoluzione convergente 304 CAPITOLO 9 Scheletro postcraniale: lo scheletro delle appendici 309 Origine dello scheletro delle appendici 310 Lo scheletro delle appendici dei pesci gnatostomi 311 Lo scheletro delle appendici dei primi tetrapodi 315 Gli arti e i cinti di altri anfibi e dei primi rettilomorfi 319 Lo scheletro delle appendici degli uccelli e degli altri vertebrati volatori 322 Evoluzione dello scheletro delle appendici dei mammiferi 325 Focus 9-1 La mano e il piede: una nuova struttura? 318 Focus 9-2 L arto si trasforma in pinna 322 CAPITOLO 10 Il sistema muscolare 332 I diversi tipi di tessuto muscolare 333 La struttura dei muscoli 336 La contrazione muscolare 337 La contrazione dell intero muscolo 341 Sviluppo e suddivisione del sistema muscolare 344 Evoluzione della muscolatura assiale 348 Evoluzione della muscolatura delle appendici 360 Gli organi elettrici 364 Focus 10-1 Le curve di tensione - lunghezza delle fibre muscolari 338 Focus 10-2 Le curve di tensione - lunghezza dell intero muscolo 343 Focus 10-3 Attività dei muscoli del tronco nei tetrapodi 360

12 x Indice generale CAPITOLO 11 Anatomia funzionale del sostegno e della locomozione 370 Il sostegno e la locomozione in ambiente acquatico 371 Il sostegno e la locomozione in ambiente terrestre 380 Il sostegno e la locomozione in ambiente aereo 402 Focus 11-1 Il ruolo della pinna dorsale 379 Focus 11-2 Il reclutamento dei diversi tipi di fibre muscolari nel ciclo dei passi 391 Focus 11-3 Costi energetici della locomozione 395 Focus 11-4 Costi metabolici del salto negli anfibi 402 Focus 11-5 Attività dei muscoli dell ala durante il volo 410 PARTE III Integrazione 417 CAPITOLO 12 Gli organi di senso 418 Recettori 419 Chemiocettori 420 Recettori cutanei 426 Propriocettori 428 Sistema della linea laterale 429 Orecchio 436 Evoluzione dell orecchio dei mammiferi 444 Fotorecettori 446 Occhi mediani 447 Struttura e funzione degli occhi che producono immagini 448 Origine e sviluppo dell occhio 453 Adattamenti evolutivi dell occhio 454 Termorecettori 457 CAPITOLO 13 Sistema nervoso I: organizzazione, midollo spinale e nervi periferici 462 Componenti cellulari del sistema nervoso 463 Organizzazione del sistema nervoso 468 Midollo spinale e nervi spinali 476 Nervi cranici dei condritti come modello per gli gnatostomi 481 Evoluzione dei nervi cranici 488 Origine di neuroni sensitivi specializzati 490 Modificazioni dei nervi cranici negli amnioti 490 Sistema nervoso autonomo 492 CAPITOLO 14 Sistema nervoso II: il cervello 499 Sviluppo embrionale e regioni dell encefalo 500 Meningi e liquido cerebrospinale 500 Il cervello dei pesci: un prototipo per tutti i vertebrati 503 Principali tendenze nell evoluzione dell encefalo dei tetrapodi 512 Vie nervose importanti nei mammiferi 517 Focus 14-1 Come si identificano le vie nervose e le loro funzioni nel Sistema Nervoso Centrale 504 Focus 14-2 Dimensioni dell encefalo 511 CAPITOLO 15 Integrazione endocrina 532 Confronto tra integrazione endocrina e nervosa 536 La natura degli ormoni e del controllo ormonale 536 L asse ipotalamo-ipofisario 538 Epifisi 544 Urofisi 545 Ghiandole surrenali 545 L asse ipotalamo-ipofisi-tiroide 548 Regolazione endocrina del metabolismo del calcio e del fosfato 551 Regolazione endocrina del metabolismo 553 Regolazione endocrina del tratto gastrointestinale 555 Focus 15-1 Il sistema renina-angiotensinaaldosterone 548 PARTE IV Metabolismo e riproduzione 561 CAPITOLO 16 Il sistema digerente: cavità orale e meccanismi per l assunzione del cibo 562 Lo sviluppo del tratto digerente 563 La bocca e la cavità orale 564 I meccanismi per l assunzione del cibo nei vertebrati 571

13 Indice generale xi Il palato 582 Lingua, guance e labbra 583 Ghiandole della bocca 585 Evoluzione del meccanismo per l assunzione del cibo nei vertebrati 586 Focus 16-1 Cinesi cranica o mobilità intracranica 578 CAPITOLO 17 Il sistema digerente: faringe, stomaco e intestino 589 La faringe e i suoi derivati 590 Struttura del tubo digerente 590 L esofago 592 Lo stomaco 594 L intestino e la cloaca 597 Il fegato e il pancreas 602 Focus 17-1 Struttura dell intestino e metamorfosi degli anuri 599 Focus 17-2 Anatomia funzionale dei grandi mammiferi erbivori 601 CAPITOLO 18 Il sistema respiratorio 608 Il sistema respiratorio dei pesci 609 La respirazione nei tetrapodi primitivi 623 La respirazione negli uccelli 627 La respirazione nei mammiferi 631 Evoluzione dei modelli di respirazione aerea nei vertebrati 633 Focus 18-1 La prima pompa aspirante nella evoluzione dei vertebrati 619 Focus 18-2 Valvole aerodinamiche nel polmone degli uccelli 630 CAPITOLO 19 Il sistema circolatorio 638 Componenti del sistema circolatorio 638 Sviluppo embrionale dei vasi sanguigni e del cuore 642 Il sistema circolatorio dei pesci 644 Evoluzione del cuore e delle arterie 647 Evoluzione del sistema venoso 660 Evoluzione del sistema linfatico 663 Focus 19-1 L evoluzione degli archi aortici 656 CAPITOLO 20 Il sistema escretore e l osmoregolazione 669 I tubuli renali 670 Sviluppo ed evoluzione del rene 674 La vescica urinaria e la cloaca 677 Escrezione ed osmoregolazione 678 Canalizzazione dello sviluppo, evoluzione convergente e retrograda, novità evolutive 689 CAPITOLO 21 Il sistema riproduttore e la riproduzione 693 Determinazione del sesso 693 Modelli riproduttivi 695 Sviluppo del sistema riproduttore 697 Le gonadi mature 699 Evoluzione dei dotti riproduttivi 707 Ormoni riproduttivi 721 Le tappe più importanti dell evoluzione urogenitale 725 Focus 21-1 La discesa dei testicoli 702 Focus 21-2 La placentazione negli squamati 714 PARTE V Conclusione 731 CAPITOLO 22 Epilogo 732 Anatomia comparata ed omologia 732 Forma e funzione: un Rinascimento nell anatomia dei vertebrati 735 Innovazione evolutiva e diversità 738 Il ruolo attuale dell anatomia comparata 739 Glossario 743 Indice analitico 775

14

15 parte I Fondamenti per lo studio dell anatomia dei Vertebrati Capitolo 1 Introduzione Capitolo 2 Relazioni filogenetiche di Cordati e Cranioti Capitolo 3 Diversità e storia filogenetica dei Cranioti Capitolo 4 Sviluppo precoce ed embriologia comparata Capitolo 5 Forma e funzione

16 1 Introduzione COMPENDIO In questo capitolo vengono introdotti concetti che vi saranno utili per cominciare lo studio dell anatomia, delle funzioni e dell evoluzione dei vertebrati. SCHEMA DEL CAPITOLO L interpretazione anatomica e funzionale Il nostro approccio all insegnamento dell anatomia comparata funzionale Esempi di anatomia funzionale Anatomia funzionale e sviluppo Accrescimento e modificazioni nelle proporzioni delle parti del corpo Eterocronia Biologia sistematica e interpretazione comparativa Filogenesi e classificazione Omologia e omoplasia Storia della Terra ed evoluzione dei vertebrati Terminologia anatomica Focus 1-1 Cladistica e matrici di caratteri Focus 1-2 Come ricostruire una filogenesi degli Amnioti per mezzo della sistematica filogenetica L interpretazione anatomica e funzionale Fin dalla pubblicazione de L origine delle specie di Charles Darwin nel 1859 e dalla generale accettazione della teoria dell evoluzione degli organismi, i biologi hanno studiato le grandi linee dell evoluzione essenzialmente attraverso la comparazione dell anatomia delle diverse specie. L anatomia comparata è assai utile perché permette di sviluppare ipotesi che delineano l evoluzione di organismi e organi e contemporaneamente permette di porsi in un più ampio contesto biologico. Le generazioni precedenti hanno lasciato una ricca eredità di informazioni anatomocomparative, ma resta da svolgere un enorme ricerca anatomo-comparativa di base. Per mezzo di una varietà di tecniche, gli studiosi di anatomia comparata possono condurre ricerche dettagliate sulle funzioni delle strutture anatomiche e l anatomia funzionale esamina le attività delle strutture, quali le cellule, i tessuti, gli organi, i sistemi e altre strutture funzionali complesse, nell insieme dell organismo. La forma di un organo è correlata alla sua funzione proprio come il disegno di uno strumento musicale è correlato con il suono che può emettere. Il collegamento tra forma e funzione è stato un principio organizzatore per molti aspetti delle scienze naturali e umane almeno a partire dal 18 secolo. Dal punto di vista filosofico, forma e funzione sono due facce della stessa medaglia, l una non può esistere senza l altra. Nello studiare la forma di una qualche struttura anatomica è, quindi, naturale chiedersi quale sia la sua funzione. I biologi a volte si riferiscono alla combinazione di una struttura anatomica con la sua funzione più immediata o essenziale con il termine di complesso morfo-funzionale. Tuttavia, per scoprire come i complessi morfo-funzionali funzionino nel-

17 L interpretazione anatomica e funzionale 3 l organismo integro, è importante analizzare gli animali viventi e per questa ragione l anatomia funzionale e la fisiologia devono collegarsi spesso con studi sul comportamento animale. Gli anatomisti funzionali non descrivono soltanto forme e funzioni, ma si chiedono anche Come e perché si è evoluto quel particolare complesso morfofunzionale?. Per rispondere a questa domanda non dobbiamo studiare soltanto l anatomia e la funzione dei diversi sistemi di organi, ma dobbiamo anche imparare come si possa studiarne la storia evolutiva. Gli scienziati propongono ipotesi sui modi della storia evolutiva utilizzando analisi filogenetiche e delineando le ipotesi filogenetiche, che ne derivano, mediante diagrammi detti cladogrammi. L inclusione dei vertebrati fossili nelle analisi filogenetiche può fornire ulteriori importanti dettagli sui cambiamenti evolutivi riscontrabili a livello anatomico. Quindi, riportando le caratteristiche anatomo-funzionali sui cladogrammi, possiamo proporre ipotesi su come si sia evoluto un particolare complesso morfo-funzionale. Possiamo riscontrare, ad esempio, che il volo si è evoluto negli uccelli in più tappe, anziché in una sola, con l evoluzione delle penne, come isolamento termico, che ha preceduto l evoluzione del colpo d ala e delle penne remiganti, usate per il volo ad ali battenti. In qualsiasi studio di anatomia evoluzionistica è essenziale ricordare che nuovi disegni anatomici si evolvono soltanto attraverso la modificazione di strutture preesistenti. Il cambiamento può essere radicale e, con i tempi dell evoluzione, una struttura può assumere una forma nuova, pur mantenendo la funzione originale, o, viceversa, può perdere la sua funzione originale e acquisirne una nuova o può acquistare sia una nuova forma, sia una nuova funzione. Le penne sono un ottimo esempio di quest ultima possibilità, dato che la loro originaria funzione di isolamento termico non offriva alcun indizio della loro potenziale capacità di evolversi in strumenti di volo. A differenza di una macchina, che può essere fermata quando si effettuano modificazioni dei suoi meccanismi, i cambiamenti evolutivi nei meccanismi del corpo di un vertebrato devono svolgersi sempre mentre la macchina sta girando (Frazzetta, 1975). Per capire meglio l anatomia comparata dei vertebrati è importante capire i cambiamenti di forma e funzione che avvengono durante lo sviluppo di un animale, cioè la sua ontogenesi. E a sua volta l ontogenesi può offrire indizi sul perché certe forme e funzioni si sono modificate secondo vie particolari durante il corso dell evoluzione. Qualche legame sembra esistere tra ontogenesi e filogenesi, anche se la natura di questo legame si è dimostrata sfuggente per più di 150 anni e resta tuttora controversa. Comunque, non c è dubbio che il tipo e l estensione delle modificazioni evolutive di forme e funzioni di una struttura dell adulto dipendono, almeno in parte, dai modelli e dai meccanismi di sviluppo nell embrione. Il nostro approccio all insegnamento dell anatomia comparata funzionale Dato che l anatomia comparata è una delle discipline più antiche tra le scienze naturali, sono stati tentati molti diversi approcci su come insegnare agli studenti questi argomenti, ma, tra questi, tre approcci fondamentali risaltano in modo particolare, anche se ciascuno comprende elementi degli altri due. Anzitutto, si può insegnare l anatomia comparata secondo un approccio regionale, comparando la struttura e la funzione delle differenti regioni del corpo, come ad esempio la testa, in differenti gruppi di vertebrati. Un lavoro che segue quest approccio è Studies on the Structure and Development of Vertebrates di E. S. Goodrich (1930), uno dei testi più importanti che sia stato mai scritto sul tema dell anatomia dei vertebrati. Una seconda organizzazione fondamentale dell insegnamento può essere definita un approccio tassonomico, secondo il quale viene descritta in dettaglio la biologia di un particolare gruppo di vertebrati, seguito da uno successivo, e così via, fino a che tutta la diversità dei vertebrati sia stata trattata con il dovuto approfondimento. Alcuni libri di testo molto diffusi e alcuni corsi sono organizzati secondo questo approccio. Nel nostro testo abbiamo adottato un terzo modello di base per l organizzazione dell insegnamento, e cioè un approccio che prende in considerazione i sistemi. Questo approccio ci permette di mettere in risalto le corrispondenze tra struttura anatomica e funzione. Noteremo strette corrispondenze a molti livelli di organizzazione, dalla corrispondenza esatta tra certe proteine regolatrici, con siti specifici sulle molecole del DNA, alla corrispondenza tra leggerezza delle ossa e particolari disposizioni dei muscoli connessi con il volo, negli uccelli. Il nostro modo di trattare i sistemi ci permette anche di delineare la loro evoluzione attraverso l uso di alberi filogenetici, un processo che viene detto analisi dei caratteri. Confrontiamo l organizzazione di ogni sistema, nell ambito della diversità dei vertebrati, in modo da illustrarne le modificazioni anatomiche e funzionali nel corso dell evoluzione dei vertebrati. Uno dei maggiori vantaggi dell approccio per sistemi è che questo modo di procedere mette in risalto come i differenti vertebrati abbiano risolto pro-

18 4 Capitolo 1 Introduzione TABELLA 1-1 I dieci sistemi organici dei vertebrati 1. Sistema tegumentario 6. Sistema digerente 2. Sistema scheletrico 7. Sistema respiratorio 3. Sistema muscolare 8. Sistema circolatorio 4. Sistema nervoso (inclusi gli organi di senso) 9. Sistema escretore 5. Sistema endocrino 10. Sistema riproduttivo blemi generali simili o abbiano sviluppato specializzazioni per vivere in habitat particolari. Forniremo, quindi, informazioni generali nella Parte I del testo, in capitoli da leggere e da consultare come materiale di riferimento, e descriveremo i fatti essenziali sull origine dei cordati e dei vertebrati nel Capitolo 2, passeremo in rassegna la loro diversità nel Capitolo 3, ne riassumeremo lo sviluppo nel Capitolo 4 e delineeremo i principi generali della struttura e della meccanica applicati al loro corpo nel Capitolo 5. I dieci sistemi organici dei vertebrati sono elencati nella Tabella 1-1, mentre la trattazione dettagliata dell anatomia e delle funzioni di ciascun sistema è lo scopo delle Parti dalla II alla IV. Presenteremo il sistema tegumentario (la pelle) come un sistema multifunzionale e forniremo diversi esempi della sua diversificazione funzionale. Il sistema scheletrico è fondamentale per analizzare molti aspetti dell anatomia, delle funzioni e dell evoluzione dei vertebrati e, quindi, suddivideremo la sua trattazione in tre capitoli, di cui il primo focalizzato sullo scheletro del cranio, il secondo che descrive lo scheletro assile e il terzo lo scheletro appendicolare. Dopo aver introdotto gli aspetti generali del sistema muscolare, comprese la disposizione fondamentale dei muscoli della testa e le loro modificazioni, presenteremo un capitolo che mette in risalto gli aspetti biomeccanici dello scheletro e dei muscoli in rapporto con la locomozione. La trattazione del sistema nervoso e degli organi di senso, ad esso associati, richiederà tre capitoli, dato che l anatomia comparata di queste strutture è un campo affascinante e in rapida crescita. Come il sistema nervoso, il sistema endocrino ha un importante ruolo di integrazione delle funzioni degli altri sistemi organici, ma in questo testo forniremo soltanto una panoramica relativamente breve degli aspetti più importanti delle ghiandole endocrine perché una trattazione approfondita di quest argomento richiede oggi una conoscenza più avanzata della biologia molecolare, rispetto a quella che potrebbe essere inclusa in un libro di queste dimensioni. La trattazione del sistema digerente illustrerà come forma e funzione rispondano all unisono nel permettere ai vertebrati di sfruttare una larga scelta di fonti alimentari. Lo studio sia del sistema respiratorio sia di quello circolatorio ha fornito molte teorie fondamentali e molti esempi dell evoluzione dei vertebrati, come quelli che riguardano la transizione dalla vita acquatica a quella terrestre o le essenziali modificazioni anatomiche e fisiologiche che si verificano alla nascita in un mammifero placentato. La descrizione dei sistemi escretore e riproduttivo comprende esempi di come i meccanismi di sviluppo possono aver determinato la direzione e l estensione del cambiamento evolutivo in questi due sistemi organici strettamente collegati. In uno o in ambedue questi sistemi sono spesso necessari adattamenti funzionali per confrontarsi con modificazioni ambientali, quali quelle cui vanno incontro gli anfibi con la metamorfosi o i pesci ossei nel passaggio dall acqua salata all acqua dolce o viceversa. Un Epilogo rappresenta una conclusione che analizzerà un esempio di sistema modello (quello uditivo) come studio di un caso particolare di integrazione di forma e funzione, mettendo così in risalto il significato e l importanza degli studi comparativi. Esempi di anatomia funzionale Per fornire un primo esempio di come vengano condotti gli studi di anatomia funzionale, riassumeremo brevemente un elegante ricerca sul volo dello storno, condotta da Dial e collaboratori (1991). I principali muscoli per il volo e gli elementi scheletrici ad essi associati furono dissezionati su storni morti e la loro anatomia descritta e illustrata (Fig. 1-1). Era necessario acquisire un accurata conoscenza anatomica per proporre ipotesi sulle funzioni, tali da poter essere messe alla prova, quali, ad esempio, che un certo muscolo espletasse una particolare funzione durante il volo. Una volta che queste ipotesi fossero state proposte, l analisi funzionale poteva avere inizio. Gli storni furono addestrati a volare lungo un corridoio di 50 metri fino ad una piattaforma di atterraggio o in una galleria

19

20