Le orchidee in Oltrepo

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1 Le orchidee in Oltrepo Le orchidee da sempre hanno stimolato la fantasia ed anche la ricerca scientifica, per quell' atmosfera esotica e misteriosa che ha contraddistinto le spedizioni botaniche dei secoli passati in terre lontane (soprattutto Equatore e Tropici) ad opera dei grandi cacciatori di piante europei. Ma non deve sorprendere che tale Famiglia cosmopolita sia anche un esempio di radiazione adattativa, essendosi diffusa in quasi tutti i biotopi terrestri: dalle foreste equatoriali a quelle umide dei tropici, dalla tundra alle regioni subdesertiche, dal livello del mare al limite superiore della vegetazione sulle montagne. In Italia sono state censite ca. 100 specie e più di 50 sono quelle presenti in Oltrepo. Il nome Orchidee deriva dal greco "Orchis", (Teofrasto IV-III sec. avanti di Cristo) che significa testicoli ed è riferito ai 2 tubercoli radicali presenti al momento della fioritura in molti generi di questa Famiglia. Purtroppo le supposte e sicuramente false qualità afrodisiache di queste particolari radici hanno contribuito alla rarefazione dell areale distributivo fino a minacciare addirittura la sopravvivenza di alcune specie (soprattutto in Asia per la produzione del Salep, ma anche nelle nostre montagne per l aromatizzazione della grappa con analoghe ipotetiche caratteristiche stimolanti). A Livello di sistematica e tassonomia botanica, Linneo sancì ufficialmente l'uso del nome Orchis per indicare sia un Genere che tutta la Famiglia ("Species Plantarum" e Genera Plantarum" 1750). La Famiglia delle Orchidaceae e' da considerarsi, tra le Fanerogame (piante a fiore), la seconda per numero di specie dopo quella delle Compositae. Comprende infatti circa 700 generi suddivisi in specie, con sottospecie, varietà e forme evolutivamente ancora attive e in differenziazione (tanto che la nomenclatura e la classificazione sistematica sono tra le più controverse e ancora discusse tra gli esperti tassonomi); sono inoltre considerate le più specializzate fra le monocotiledoni, forse il gruppo più evoluto fra i vegetali e di apparizione più recente sulla terra. La specializzazione di queste piante comprende sia i meccanismi della biologia riproduttiva (fecondazione e impollinazione) sia un particolare rapporto simbiontico con dei funghi (c.d. micorrizia), l'assorbimento dei sali minerali, la conservazione dell'acqua ed il meccanismo fotosintetico per la crescita della pianta. Le orchidee viventi nel continente europeo pare siano di poco inferiori alle 200 specie e sono tutte terrestri, vivono cioè ancorate al suolo. Le radici di molte terrestri presentano una struttura particolare detta velamen, questo è come un manicotto di 1 o più strati di cellule morte che avvolgono la radice vera e propria. La sua funzione non è ancora completamente chiara, è comunque certo che partecipa in parte all'assorbimento dell'acqua ma soprattutto funziona come una barriera per evitare la perdita della stessa per traspirazione in situazioni di aridità. Sempre per superare i periodi

2 siccitosi le orchidee hanno sviluppato numerose strutture per l'accumulo dell' acqua e delle sostanze di riserva; fra queste vi sono i fusti ingrossati in pseudobulbi, le foglie carnose e le radici tuberose. L'intera famiglia delle orchidaceae è considerata a protezione assoluta su tutto il territorio nazionale. Nel caso specifico della Provincia di Pavia il divieto assoluto di raccolta è sancito dal Decreto del presidente della giunta provinciale del 28 novembre 1989, n Le specie autoctone, pur non essendo vistose come le cugine tropicali, hanno dimensioni molto varie anche se generalmente abbastanza ridotte ed una forma di crescita che può essere simpodiale (rizomatosa e con pseudobulbi) o monopodiale (unico fusto ad accrescimento indefinito) sono comunque tutte geofite. La forma arrotondata dei tuberi non è comunque l'unica, ed è così possibile distinguere i seguenti gruppi: 1)Tuberi ovoidi (es. Orchis); 2) Tuberi digitati (es. Dactylorizha); 3) Tuberi coralloidi (es. Neottia); 4) Rizomi (es. Cephalanthera); 5) Rizotuberi (es. Spiranthes). Il fusto delle Orchidaceae ha un aspetto per lo più variabile a seconda dei generi, per tanto è possibile trovare piante a fusto alto apppena cm. nel caso delle Ophris e piante a fusto più slanciato, come nelle Epipactis o negli Himantoglossum, dove si arriva anche a cm. di altezza. In alcuni generi, il fusto si può presentare cilindrico, come in Anacamptis, o più o meno angoloso come in Dactylorizha. Molto importante è anche l'ornamentazione; è possibile osservare fusti completamente lisci, come in Aceras anthropophorum, o cosparsi di peli più o meno addensati, come in Listera ovata. Alcune specie hanno il fusto costolato (es. Orchis ustolata) altre si presentano con la parte superiore soffusa o punteggiata di color porpora (es. Orchis macula). Quest' organo, così diverso a seconda dei generi, può essere provvisto di foglie, può esserne completamente privo (fusto afillo), o essere ornato da piccole squame appressate, come in Limodorum e Neottia. Le foglie sono intere, con nervature parallele (parallelinervie) e possono avere forme da lanceolate (la maggior parte) a ovali cuoriformi (Gennaria, Listera). Anche le foglie, come il fusto, possono avere delle ornamentazioni soprattutto sulla pagina superiore; generalmente si presentano lisce, di un bel colore verde brillante, spesso addirittura lucide ed in molti casi cosparse di puntinatura porpora, come in molte Dactylorizha. Nella parte superiore del fusto, in corrispondenza dell' infiorescenza, si possono osservare le brattee, piccole foglioline triangolari trasformate in squamette. Esse possono avere la superficie colorata e a volte superare la lunghezza dell'ovario (es. Ophris holosericea) o addirittura del fiore stesso (es. Dactylorizha incarnata).

3 I fiori delle orchidee sono talvolta singoli o più spesso riuniti in infiorescenze: le più comuni sono i racemi o le spighe, meno frequenti sono quelle ramificate. Esso è zigomorfo (a simmetria bilaterale) ed è composto da due verticilli petaloidi chiamati tepali interni e tepali esterni. Nel fiore di un'orchidea vi sono 3 stami e 3 pistilli che non sono separati come ad esempio in un fiore di tulipano ma sono saldati a formare una struttura, detta colonna, tipica di questa famiglia ed assente in tutte le altre. Il calice e la corolla sono formati normalmente da 3 elementi ciascuno: vi sono 3 sepali e 3 petali, uno di questi ultimi è notevolmente trasformato e spesso variamente colorato, prendendo il nome di labello; quando il fiore è in boccio, si trova rivolto verso l'alto, a fioritura avvenuta si presenta invece rivolto verso il basso, offrendo così un comodo appoggio per gli insetti impollinatori. Il labello può avere le forme più varie: si va da quelli molto grandi a quelli piccoli e lineari, ve ne sono a forma di scarpetta, piatti o ricurvi, lisci, crestati o ricoperti di peli, il margine può essere liscio o abbondantemente frangiato. Talvolta, in alcuni generi, il labello è prolungato posteriormente in una appendice, detta sperone, che può essere lunga anche 20 cm o più e contiene spesso del nettare che attira gli insetti impollinatori. Come già precedentemente accennato, il labello ha forme diverse a seconda dei generi e delle specie, pertanto è possibile osservare labelli corti, lunghi più o meno bombati, schiacciati oppure appiattiti. Alcuni labelli hanno forma intera,, altri invece sono provvisti di lobi laterali più o meno pronunciati e vengono per questo detti bifidi o trfidi. In questi casi numerose specie (es.orchis ) portano ancora un dentino centrale più o meno evidente, altre invece sono provviste di un' appendice che prende il nome di apicolo (Ophris). Nelle Orchidee il labello è generalmente la parte più vistosa e appariscente; in alcune specie l' imtrecciarsi di punti e linee e le sfumature dei colori fanno sì che questi fiori siano tra i più belli e tra i più apprezzati di tutta la flora spontanea non solo della nostra provincia ma di tutto il territorio nazionale. Un esempio emblematico è quello dalle Ophris, il cui labello provvisto di peli e di finti occhi ricorda la forma e l' aspetto di taluni insetti. Gli organi sessuali delle Orchidee nostrane sono contenuti all' interno di uno speciale cappuccio detto gimnostenio. Qui il polline è raggruppato in masse polliniche dette pollinodi, che per mezzo di un retinacolo glutinoso possono rimanere attaccate al corpo (generalmente al capo) degli insetti pronubi, favorendo così l'impollinazione incrociata. Gli stigmi invece sono situati alla base del gimnostenio (spesso saldati a formare un unico corpo) mentre un'escrescenza chiamata rostello impedisce il contatto tra i pollinodi e gli stigmi dello stesso fiore. Alla base del labello c'è lo sperone, una protuberanza inclinata verso l'alto o verso il basso a seconda della specie avente funzione

4 nettarifera. L' ovario è generalmente ritorto su se stesso, e a maturità si trasforma in una capsula ripiena di numerosissimi semi (si parla di milioni di semi per capsula ). Come in tutte le piante anche nelle orchidee l'impollinazione è indispensabile per assicurare la continuita' della specie; in esse se ne possono distinguere tre diversi tipi, tre diversi meccanismi finalizzati a portare il polline a contatto con le parti femminili. Come ben si sa l'impollinazione delle orchidee è entomofila, affidata cioè all'efficiente e scrupolosa laboriosità degli insetti. In alcune specie (es. Orchis, Epipactis, ecc.) l'insetto attirato dal profumo e dal colore del fiore, si posa sul labello e seguendo un determinato percorso, delimitato da escrescenze, ciuffi di peli o linee più marcatamente colorate, strofina il suo corpo sulle parti fertili rimanendo ricoperto di polline. In altre specie l'impollinazione può essere addirittura autogama (es. Limodorum, Neottia). In questo caso gli stimmi vengono impollinati dal polline dello stesso fiore. In alcune specie i fiori vengono fecondati anche senza sbocciare, cioè ancor prima che questi si aprano: tale fenomeno viene detto cleistogamia. Nelle specie appartenenti al genere Ophris l'impollinazione è però del tutto particolare e se vogliamo anche piuttosto bizzarra. L'evoluzione delle singole specie ha fatto sì che gli stessi fiori (in particolare il labello) per forma, colori e dimensioni, prendessero le sembianze di taluni insetti, per lo più api, bombi, calabroni, ecc. Con questo sistema l'insetto vero viene attirato dal fiore, (che in certi casi emana anche un particolare odore simile a quello della femmina) e tenta invano di accopiarsi. Così facendo, dimenandosi in prossimità dei pollinodi, li urta e questi, per mezzo del retinacolo adesivo, gli rimangono saldamente attaccati al corpo, venendo comodamente trasportati su altri fiori. L'orchidea, con questo geniale stratagemma, trae in inganno il malcapitato insetto, che carico di polline riprova ad accopiarsi con altri fiori, assicurando alla pianta una buona riuscita in quella che viene chiamata impollinazione incrociata. Questo meccanismo, per un verso molto sofisticato, è però anche assai pericoloso. Infatti in alcune orchidee, per la particolare conformazione del fiore, una sola o poche specie di insetti sono in grado di effettuare l'impollinazione. Ciò significa che se per qualche motivo, l'insetto impollinatore viene a mancare, anche la pianta non è più in grado di riprodursi. Le specie che hanno perso il pronubo, in quanto estinto, hanno quindi adottato l'alternativa, all'estinzione anche della pianta, dell autogamia: i pollinii si piegano da soli e toccano la parte femminile autofecondandosi. Questo tipo di riproduzione è poco vantaggioso in quanto non fornisce la necessaria variabilità genetica necessaria alla sopravvivenza di alcuni individui in caso di variazioni climatiche: la pianta infatti si riproduce uguale a se stessa. In alcune specie, come in Platanthera bifolia, gli speroni sono molto lunghi e stretti e quindi vi è una selezione negli insetti adatti all'impollinazione, in questo caso

5 i lepidotteri (farfalle) che sono gli unici a possedere la spirotromba, lunga e sottile, adatta per lambire il nettare posto alla base dello sperone (c.d. coevoluzione). In altri casi la selezione è ancora più spinta arrivando al punto che il fiore è in grado di attrarre solo una particolare specie di insetto. Il fatto che le Orchidee siano frequentemente visitate da insetti è la spiegazione della preferenza dei ragni granchio (una specie di ragno che non tesse la tela, ma usa la tecnica dell'agguato mimetizzandosi sul fiore per catturare gli insetti). Questo Aracnide è variamente colorato allo scopo di apparire comeparte del fiore su cui si trova. Una volta fecondato, il fiore produce un'enorme quantità di semi con pochissima sostanza nutritiva. Una volta germinato l'embrione si ritroverebbe molto presto senza nutrimento se non intervenissero le ife di un fungo inferiore del genere Rhizoctonia che, penetrando nelle cellule dell'orchidea, la forniscono di sostanze nutritive (micorriza endotrofica). La simbiosi con questo fungo finisce di essere necessaria alla pianta quando questa è in grado di produrre autonomamente il nutrimento necessario attraverso la fotosintesi clorofilliana, ma nelle Orchidee prive di clorofilla (Neottia, Limodorum etc.) questa simbiosi non può mai interrompersi. Altro miracolo della natura è il tempo che intercorre dal seme germinato ad una pianta in grado di produrre fiori che può anche essere di svariati anni (fino a 15 in Cypripedium calceolus). La piccolissima plantula, nei suoi primi stadi di sviluppo, trae dalla simbiosi micorrizica gli elementi necessari per la sua crescita.. Alcune specie di orchidee, prive di clorofilla, restano dipendenti dal fungo per la loro alimentazione per tutta la vita. Le ife del fungo invadono i tessuti periferici delle radici e le piante riescono a bloccarne la penetrazione "digerendone" addirittura le ife, appropriandosi così delle sostanze organiche indispensabili per la loro vita. In altre specie a foglie verdi, questo fenomeno può continuare con modalità diverse, trasformandosi in una vera e propria simbiosi dalla quale entrambi i partecipanti possono trarre vantaggio. In altri casi il fenomeno può interrompersi dopo la germinazione. Generi e specie osservabili in Appennino oltrepadano, nei pressi del Giardino Alpino di Pietra Corva (la nomenclatura fa riferimento a quella adottata da Grunanger 2001 e W. Rossi 2002). Genere Anacamptis Possiedono due rizotuberi ovoidali. L'infiorescenza è di colore rosa, densa e ricca. Il labello è profondamente trilobo, con due callosità laminari e sporgenti (lacinie). Lo sperone è lungo e rivolto verso il basso. A.pyramidalis (Linneus) L.C.M. Richard - Habitat: pascoli e garighe, su suolo asciutto e calcareo.

6 Genere Cephalanthera Hanno rizomi brevi ed orizzontali da cui si dipartono numerose radici fascicolate e filiformi. Infiorescenza multiflora con sepali conniventi a coprire il labello, bianche o rosse. Amanti dell'ombra. C. damasonium (Miller) Druce Habitat: boschi e cespuglieti, su suolo calcareo. C. longifolia (Linneus) Fritsch Habitat: boschi aperti, radure e cespuglieti, su suolo calcareo sia asciutto che molto umido. C. rubra (Linneus) L.C.M. Richard - Habitat: margini di bosco, cespuglieti, soprattutto su suolo calcareo. Genere Coeloglossum Le radici sono costituite da tuberi digitati, le foglie sono ellittiche abbraccianti; l infiorescenza è allungata cilindrica di colore verdastro-rosato ed è impollinata da molti insetti soprattutto Imenotteri, attirati dal nettare che cola lungo il labello. C. viride (Linneus) Hartmann- Habitat: pascoli montani, cespuglietti, indifferente al substrato. Genere Corallorhiza L apparato ipogeo è simile ad un rametto di corallo, dal quale si dipartono brevi scapi privi di foglie verdi. I fiori sono insignificanti e privi di nettare e quindi prevalentemente autogami (cioè si autofecondano). C. trifida Chatelain Habitat: boschi maturi con substrato coperto da humus. Genere Dactylorhiza Molto simile al genere Orchis, se ne differenzia per l'aspetto dei tuberi che sono divisi a forma di dita, da cui il nome. D.incarnata L.; D. maculata L.; D. mjalis R.; D. sambucina L. _ Habitat: prati e boschi aperti da umidi ad asciutti. Gener Epipactis Possiedono un rizoma breve più o meno allungato munito di numerose radici avventizie. Fusto generalmente pubescente, fiore molto particolare. E. atrorubens Besser; E. helleborine Crantz Habitat: boschi, pascoli aridi, macereti su suolo calcareo, più raramente acido, profondo e relativamente umido. Genere Epipogium Genere monospecifico in Europa e in Italia, caratterizzato da un rizoma ingrossato coralloide, che dà origine a scapi e foglie brunastre, perché privi di clorofilla. I fiori, seppure piccoli, hanno le caratteristiche tipiche della Famiglia e ricordano piccole meduse. E. aphyllum Swartz Habitat: boschi maturi ricchi di humus. Genere Goodyera L apparato ipogeo che la distingue dal genere affine Spiranthes, è costituito da un rizoma orizzontale. L unica Spiranthes italiana è anche l unica orchidea endemica ad avere stoloni striscianti e foglie con nervature reticolate (per la riproduzione agamica). I fiori sono impollinati da bombi ed Imenotteri. G. repens R. Brown Habitat: boschi di conifere con muschi ed eriche.

7 Genere Gymnadenia Possiedono rizotuberi palmati. Infiorescenza molto ricca. I sepali laterali sono patenti ed quello mediano è connivente con i petali. Sperone filiforme. G. conopsea R. Brown; G. odoratissima L.C.M. Richard Habitat: prati sia asciutti che acquitrinosi su suolo sia acido che calcareo (G. odoratissima). Genere Himantoglossum Orchidea di dimensioni enormi, potendo raggiungere l'altezza di un metro. L'infiorescenza è ricca di fiori relativamente piccoli ma con labello lungo 5-6 centimetri, nastriforme e ritorto. Nel bocciolo il labello è avvolto su stesso come un molla di orologio: nel fiore appena sbocciato tende ad assumere una posizione orizzontale per poi inclinarsi con l'età. Il margini del labello presso la base sono ondulati. I sepali e gli altri due petali sono conniventi ad elmo. Lo sperone è sacciforme. H. adriaticum H. Sundermann Habitat: pascoli in pieno sole su suolo calcareo. Genere Limodorum Piante senza clorofilla legate per tutta la vita alla simbiosi con il fungo inferiore. Non hanno quindi bisogno della luce solare e si possono ritrovare anche in ambienti molto oscuri. Il rizoma è breve ed ingrossato da cui si dipartono numerose radici. Il fusto è afillo (senza foglie) ricoperto da squame violacee. L'aspetto del Limodorum prima della fioritura è quello di un grosso asparago. Sono le uniche Orchidee italiane a possedere fiori con tinte bluastre. L. abortivum Swartz Habitat: boschi e cespuglietti su suolo calcareo. Genere Listera Caratteristica specie-specifica è la presenza di due sole foglie quasi opposte, portate a metà dello stelo fioralle, il fiore privo di sprone, con labello molto lungo, rostello e colonna breve è verdastro, leggermente rosato. Gli insetti impollinatori che si nutrono del nettare, secreto dal labello, sono Imenotteri parassitoidi, per L ovata e i più numerosi moscerini dei funghi, per L cordata. L. cordata R. Brown; L. ovata R. Brown Habitat: boschi e ambienti umidi su suoli ricchi di muschi (L. cordata) su suoli sia acidi che basici (L. ovata). Genere Neottia Piante senza clorofilla per cui valgono le considerazioni espresse per il genere Limodorum. L'apparato radicale è costituito da radici coralliformi che hanno l'aspetto di un nido d'uccello da cui il nome dell'unica specie europea. Il fusto è afillo e completamente ricoperto di squame. L'infiorescenza è molto ricca, allungata, ed il labello è bilobo. N. nidus avis L. C. M. Richard Habitat: boschi ombrosi su suoli acidi o neutri. Genere Nigritella Fiore con labello rivolto in alto, sprone cortissimo. Pianta molto esile, tipica di ambienti alpini. Gli insetti impollinatori, secondo ultimi studi, sarebbero moltissimi tra Lepidotteri, Coleotteri e Ditteri, in particolare questi ultimi sarebbero attratti dal profumo molto penetrante di vaniglia. N. rhellicani Teppner et E. Klein Habitat: praterie alte su suolo calcareo asciutto o moderatamente umido.

8 Genere Ophrys Possiedono due rizotuberi interi, le foglie sono generalmente basali e l'infiorescenza è piuttosto lassa con numero di fiori da 2 a 10+. I sepali sono eretti patenti e generalmente più grandi dei petali laterali. Il labello è modificato in modo tale da assomigliare ad un insetto: l'impollinazione viene realizzato con l'inganno sessuale come spiegato in precedenza. Sono Orchidee tipicamente di clima mediterraneo e quindi si ritrovano solo nei terreni esposti in pieno sole. O. Apifera Hudson; O. bertolonii Moretti; O. fuciflora F.W. Schmidt; O. fusca Link; O. insectifera Linneus; O.sphegodes; - Habitat: questo genere si trova prevalentemente su suoli calcarei da asciutti a moderatamente umidi in prati e boschi aperti. O. fusca eccezionalmente su sassaie e prati magri. Genere Orchis Possiedono due rizotuberi interi, esistono foglie basali e cauline guainanti il fusto nella parte inferiore. Infiorescenza con fiori da pochi (Orchis papilionacea) a molti (Orchis simia). Spesso i sepali sono conniventi a elmo insieme con i due petali laterali. Il labello è generalmente trilobo (Orchis tridentata), a volte il lobo mediano è a sua volta trilobo (Orhis simia, Orchis militaris), raramente intero (Orchis papilionacea). Lo sperone è sempre presente e di varia lunghezza. O. anthropophora Allioni; O. coriophora Linneus; O.laxiflora Lamarck; O. macula Linneus; O. militaris Linneus; O. morio Linneus; O. pallens; O. papilionacea; O. provincialis Balbi set Lamarck et de Candolle; O. purpurea Hudson; O. simia; O. tridentata Scopoli; O. ustolata Linneus Habitat : genere ampiamente diffuso e tendenzialmente indifferente al substrato ed alle condizioni di umidità (euriecio). Boschi, prati magri, cespuglietti, pascoli. Genere Platanthera L'apparato radicale è costituito da due tuberi fusiformi. Può raggiungere l'altezza di 70 centimetri. I fiori sono di colore bianco-verdastro ed hanno uno sperone lunghissimo e filiforme. Il labello è intero e allungato. P. chlorantha Reichenbach Habitat: boschi, cespuglietti e pascoli, umidi o asciutti, indifferente al substrato. Genere pseudorchis Genere monospecifico, caratterizzato da rizotuberi divisi, allungati e subcilindrici; i fiori, impollinati dalle farfalle (grazie alla sottile spirotromba succhiano il nettare) sono insignificanti e verdastri, privi di borsicola e con uno sprone breve. P. albida A. et D. Love Habitat: pascoli, margini e radure di boschi su substrato sia acido che alcalino. Genere Serapias Orchidee con fiori peculiari, di grandi dimensioni con tepali conniventi in cappa. Si viene così a formare, all'interno del fiore, ad una cavità che ospita gli insetti al riparo dalle intemperie grazie alla presenza di ciglia all'apertura. In queste orchidee è l'unica strateglia per attirare gli insetti, in quanto non hanno nettare né usano l'inganno sessuale. Sono piante esclusivamente di ambiente mediterraneo. S. vomeracea Briquet Habitat: pascoli aridi, cespuglietti, pinete luminose, su suolo alcalino o leggermente acido, asciutto o relativamente umido.

9 Genere spiranthes La caratteristica più microscopicamente osservabile in questo genere è la disposizione a spirale dei suoi piccoli fiori, formati da sepali e petali simili fra loro (tepali). Le radici costituiscono un apparato di 2-6 pezzi tuberizzati e fusiformi. L impollinazione è sorprendentemente effettuata da grossi Imenotteri ( bombi che con la loro lunga lingua ne succhiano il nettare). S. spiralis Chevalier Habitat: pascoli asciutti o moderatamente umidi, alcalini o lievemente acidi. Genere traunsteinera Possiede rizotuberi interi e ovoidali, fiori muniti di sprone, rostello e viscidii con borsicola. E interessante notare che i fiori di questa specie, unica in Europa del genere traunsteinera, siano impollinati da vari insetti che la scambiano per altre infiorescenze di Dipsacaceae o Valerianaceae (es. Scabiosa columbaria, Valeriana montana) che ne condividono l Habitat. T. globosa Reichenbach Habitat: pascoli e prati su suoli calcarei asciutti o umidi.