5. Il comportamento sociale

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1 A B Ti sarà sicuramente capitato di vedere, magari in televisione, più animali della stessa specie riuniti nello stesso luogo. Si parla di vita sociale quando questo stare insieme procura un qualche vantaggio, anche temporaneo, alla specie. C D

2 Quale tra le foto precedenti ti sembra rappresenti un momento di vita sociale? Quali sono le caratteristiche della foto esclusa? Per ciascuna foto che rappresenta un esempio di vita sociale, indica qual è secondo te il vantaggio che la specie ne trae. Vivere insieme può comportare anche degli svantaggi per una specie? Quali? Le società animali Ci sono tanti modi in cui gli animali della stessa specie stanno insieme, talvolta si trovano vicini in modo del tutto casuale, perché richiamati dallo stesso fenomeno, senza nessun vero scambio tra loro, come le falene attratte dalla stessa luce, altre volte invece, formano delle vere società animali. Una società è formata da un gruppo di individui appartenenti alla stessa specie che vivono insieme in modo organizzato, che si dividono compiti e risorse alimentari e mantengono unita la struttura sociale.

3 Vita di gruppo Sia le migrazioni, sia le diverse forme di comunicazione animale e di apprendimento sono legate alla vita in gruppo. L evoluzione ha favorito queste forme di organizzazione, evidentemente perché permettono alla specie di superare i limiti delle capacità individuali. L animale sociale deve essere in grado di riconoscere gli altri membri della sua specie (a differenza degli insetti in cui c è solo un riconoscimento di gruppo molti vertebrati superiori sono capaci di distinguere un individuo dall altro in base ai segnali emessi) e di comunicare in qualche modo con loro, ma le società animali possono essere di tanti tipi. Ci sono società individualistiche, che possono essere temporanee (come quelle delle tigri, che stanno insieme durante il periodo della riproduzione, o delle rondini, che si riuniscono per migrare) o perenni (come quelle di zebre, gorilla, lupi, che creano gruppi o società più o meno vasti ma stabili). Nelle società individualistiche i membri collaborano alla caccia, alla crescita dei piccoli ecc., ma ognuno pensa individualmente alle proprie necessità vitali. Esistono poi le società collettivistiche, come quelle di api, vespe, formiche, in cui i singoli individui svolgono attività fisse che dipendono dalle necessità dell intera società. Rispetto ai compiti che svolgono, in molte società di insetti gli individui sono addirittura divisi in caste (regine, operaie, soldati) e sono anche molto diversi fisicamente.

4 Vantaggi e svantaggi della vita di gruppo I lemuri vivono in gruppo per difendersi dai predatori. Stare insieme favorisce l individuo in molti modi, infatti serve per: difendersi dai predatori: dentro il gruppo l animale si sente più sicuro perché non ci sono solo i suoi sensi ad avvisarlo dei pericoli, ma anche quelli di tutti gli altri compagni; attaccare: molti animali, relativamente deboli e paurosi, in gruppo diventano più coraggiosi e aggressivi; sopravvivere nei climi freddi: ammassandosi gli uni agli altri, gli animali conservano il calore corporeo; così fanno per esempio le coccinelle, le farfalle ma anche i pinguini;

5 Vantaggi e svantaggi della vita di gruppo riprodursi: il gruppo favorisce gli incontri, permette di difendersi dai nemici nel delicato momento dell accoppiamento e in quello ancor più delicato della nascita dei piccoli; favorire lo scambio di informazioni: molte specie animali hanno elaborato forme di linguaggio (gestuale, olfattivo o sonoro), che consentono ai componenti del gruppo di scambiarsi notizie su dove trovare il cibo, di riconoscere il capo da cui sono disposti a farsi guidare, di organizzare la caccia e la difesa dagli aggressori, di dividersi i compiti; proteggere gli individui più deboli: difficilmente da soli, infatti, riuscirebbero a superare tutte le difficoltà legate alla sopravvivenza; favorire l apprendimento: solo nella vita associata si può osservare e imparare a imitare il comportamento degli individui più esperti e più bravi. Un branco di elefanti si stringe intorno al piccolo per proteggerlo

6 Vantaggi e svantaggi della vita di gruppo I benefici del vivere in gruppo sono, come abbiamo visto, numerosi; ma la vita in società presenta anche alcuni svantaggi: il gruppo può diventare una preda più facile per i predatori, infatti, può essere individuato con più facilità, mentre a volte il singolo individuo riesce più facilmente a nascondersi o a passare inosservato; quando le risorse alimentari sono in quantità limitata si scatena la competizione tra i componenti dello stesso gruppo (e a farne le spese sono sempre gli individui più deboli). Comunque, la specie che ha dimostrato l innegabile vantaggio che deriva da una vita di gruppo altamente organizzata e complessa è sicuramente quella umana, che soprattutto per questo ha avuto un successo strepitoso. Una rana che si mimetizza con il tronco di un albero ha maggiori possibilità di passare inosservata.

7 Domande imbarazzanti Come si può spiegare in termini di fitness per gli insetti sociali l esistenza di caste sterili (termiti e api operaie, soldati)? Perché tra i vertebrati spesso un solo maschio si riproduce? Perché alcuni componenti del gruppo avvertono dell arrivo di un predatore esponendosi? Comportamenti: Egoistico Cooperativo Altruistico Vendicativo. Osservato, peraltro, solo nella specie Homo sapiens

8 Le società degli insetti Gli insetti costituiscono delle società complesse, uniche oltre alle società umane. Tuttavia, tra gli insetti possiamo avere specie: Solitarie: le femmine costruiscono un nido, depongono un uovo, lasciano cibo sufficiente per la larva, poi lo abbandonano e poco dopo muoiono (vespe) Subsociali: formazione di una colonia con la madre e i nuovi nati. Non è permanente e dura di solito una stagione (Embiotteri, alcune specie di vespe) Eusociali: cooperazione nella cura delle larve e divisione dei compiti. Individui sterili «lavorano» a vantaggio di individui riproduttivi.

9 Le società degli insetti Vespa vasaia Polistes Calabrone Bombo

10 Le società degli insetti Termiti e termitaio Formicaio Formiche da miele

11 Le società degli insetti Formiche soldato e operaie con le larve

12 Regina Fuco Operaia

13 L'ape domestica costituisce una società matriarcale, monoginica e pluriannuale, formata da numerosi individui appartenenti a tre caste, tutte alate. Di norma in un alveare vivono una regina, unica femmina fertile, operaie, femmine sterili destinate al mantenimento ed alla difesa della colonia, e, tra aprile e maggio (in Europa), da 500 a 2000 maschi (detti anche fuchi o pecchioni), questi ultimi destinati esclusivamente alla riproduzione. La specie è polimorfica perché le tre caste sono diverse tra loro. La regina ha il compito di deporre le uova e di assicurare la coesione della colonia; essa è la prima a sfarfallare dalla sua celletta, è più grande delle operaie e dei fuchi, è provvista di un aculeo, che usa quasi esclusivamente per uccidere le regine rivali, sue sorelle, anch esse pronte a sfarfallare. A differenza delle operaie, essa è priva dell'apparato per la raccolta del polline e delle ghiandole ceripare. La regina può vivere anche 4 o 5 anni. In relazione alla sua intensissima attività riproduttiva ha un metabolismo più elevato di quello delle operaie.

14 Le operaie svolgono compiti diversi in ordinata successione dei ruoli a seconda dell'età. Il primo compito della giovane operaia che sfarfalla dalla cella in cui si è sviluppata, è quello di ripulire e levigare le celle di nuova costruzione o quelle che devono essere riutilizzate, nelle quali la regina, sebbene fecondata una sola volta nella vita, depone incessantemente le uova (da 100 fino a 3000 al giorno. Poi, diventata capace di produrre la «pappa reale», l'ape operaia passa ad alimentare le larve. Allo scadere della seconda settimana, non producendo più alimento ma cera, passa a costruire favi. Successivamente passa all'esterno dell'alveare, prima per la sola difesa, poi per l'importante compito di bottinatrice, ossia di raccoglitrice di nettare, polline, propoli ed acqua. In questa veste, essa è in grado di trasmettere precise informazioni alle compagne sulla esatta ubicazione di una sorgente di cibo, anche molto distante (fino ad alcuni chilometri), comunicando dati sui rapporti di posizione tra campo fiorito, alveare e sole. La sua abilità di percepire la luce polarizzata le consente di individuare la posizione del sole, anche se questo è coperto da nubi, purché sia visibile un'area di cielo sereno. Alla fine di poco più di un mese riprende mansioni casalinghe (ventilazione e riscaldamento del nido, sua pulizia e difesa, etc.), fino a che, sentendo vicina la fine, si allontana dalla comunità e muore lontano da essa per non contaminare l'alveare col suo cadavere. Nelle operaie l'ovopositore si trasforma in una efficientissima arma, dotata di autonomia e di automatismi tali da assicurare il massimo delle possibilità offensive. La vita media di un'operaia è intorno ai giorni; è più lunga se l'ape è nata in autunno e perciò sverna.

15 È già stato illustrato, nel modulo sulla comunicazione, come l ape regina riesce ad organizzare la vita dell alveare tramite il ferormone acido trans-9-cheto-2- dicenoico. Vediamo ora la situazione per le api operaie (i feromoni dell ape da miele sono prodotti dalle ghiandole che si possono vedere in questa sezione di ape operaia.). Le ghiandole esercitano una differente funzione nelle varie caste. Nelle operaie, ad es., la secrezione delle ghiandole mandibolari serve come segnale di attacco. La secrezione mandibolare dell ape regina serve invece ad impedire che delle operaie diventino regine e a far sì che le loro ovaie si atrofizzino. Inoltre, questa sostanza, se liberata sotto forma di vapore, serve da attrattore sessuale quando le regine abbandonano il nido per il volo nuziale. Insomma stesso segnale interpretazione diversa. La «pappa reale», secreta dalla ghiandola ipofaringea, serve invece per il cibo e per determinare le caste. Le ghiandole labiali della testa e del torace secernono una sostanza che serve per la cura e la pulizia del nido. Non sono conosciute le funzioni delle sostanze secrete dalla ghiandola di Dufour e dalla ipostomale. Le ghiandole della cera danno sostanze che servono per la costruzione del nido, la ghiandola del veleno sostanze per difendersi, e la ghiandola del pungiglione secrezioni per dare l allarme (una sorta di odore della morte). La secrezione della ghiandola di Nassanov serve per radunare le operaie per la danza dell addome, il prodotto della ghiandola di Koschevnikov rende la regina attraente per le operaie.

16 Generalmente 6-12 giorni dopo lo sfarfallamento (non oltre 3-4 settimane), una giovane regina si accoppia con parecchi fuchi (mediamente 8) nel corso dei voli nuziali, immettono i propri spermi nelle sue vie genitali. Gli organi copulatori (spermatofore) del maschio vengono poi strappati per rimanere nella borsa copulatrice della femmina. Gli spermi così ricevuti nella sua spermateca devono servire per tutte le uova fecondate che essa deporrà in seguito. I suoi ovari si ingrossano fino a riempire il lungo addome e, dopo 1-2 giorni, essa comincia ad deporre le uova. Le uova non fecondate (o partenogenetiche), producono fuchi, geneticamente aploidi, mentre le uova fecondate producono femmine diploidi. Nel periodo in cui il raccolto di nettare è abbondante, una regina arriva a deporre fino a uova al giorno, attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella. L'uovo si schiude dopo circa 3 giorni dopo la deposizione e ne emerge una minuscola larva vermiforme che si accresce nutrita dalla nutrici e va incontro a 5 mute successive diventando una pupa. Le cellette delle pupe vengono sigillate con un tappo di cera detto opercolo ed entro 12 giorni avviene la metamorfosi (operaia). Le larve dei maschi restano aploidi solo nel primo stadio; prima della muta la maggioranza delle cellule diviene diploide.

17 La sciamatura In primavera, nel momento di maggior sviluppo, le api allevano nelle celle reali le nuove regine. Pochi giorni prima che queste sfarfallino la colonia si divide: la vecchia regina insieme alle api più anziane sciamano lasciando l'alveare. Le api dello sciame si fermano su di un grosso ramo attendendo che le esploratrici trovino un luogo adatto per fondare una nuova colonia. Una cosa interessante: solo il luogo scelto da una delle esploratrici sarà quello dall intero gruppo! Nell'alveare, intanto, dalle celle reali sfarfallano le nuove regine, ma sarà una sola a prendere possesso dell'alveare. Questi due eventi sono sincronizzati da segnali sonori emessi dalle api stesse.

18 LA DANZA DELLE API. Proviamo ora a confrontare il nostro linguaggio con uno dei meccanismi più raffinati di comunicazione degli animali, la celebre danza delle api mellifere. Quando una bottinatrice scopre una fonte di cibo (o, mentre stanno sciamando, un nuovo posto dove costruire il nido) a una certa distanza dall alveare essa indica alle sue compagne la nuova posizione per mezzo della danza dell addome. In realtà esistono due diversi modi di danzare. Difatti, quando l ape rientra si può mettere a tracciare sul favo dei percorsi circolari oppure compiere un evoluzione a forma di otto rovesciato sul fianco, con due semicerchi collegati da un tratto rettilineo. Ragion per cui, il primo coreogramma chiamato in causa viene battezzato «danza in tondo» e viene messa in atto quando le api trovano il cibo vicino all alveare, mentre il secondo viene detto «danza dell addome o scodinzolante», quando le api reperiscono il cibo più lontano. Danza in tondo dell ape (da Neuman)

19 Danza a forcella dell ape italiana (da Neuman) In principio, la suddetta danza per circoli non sembrava comunicare alcuna informazione sulla direzione e sulla distanza del cibo. Si è poi scoperto, invece, che l ape italiana, a un certo punto, danza non in tondo, ma compiendo due ellissi simmetriche che si incrociano in una forcella e la cui concavità fornirebbe una informazione direzionale. Inoltre, altri autori hanno messo in luce di recente che la danza in tondo è sempre costellata da brevi tratti scodinzolanti. Per cui, dato che, e lo vedremo subito, questo movimento pendolare è correlato alla distanza, anche i percorsi circolari suddetti comunicherebbero qualche indicazione in merito. Insomma, nelle diverse razze di api, autorizzandoci a chiamare in causa dei dialetti, esistono dei differenti comportamenti «linguistici», in modo simile a quello che succede con i dialetti e la madrelingua. L ape italiana «danza in tondo» fino a cinquanta metri del cibo dall alveare, e quella tedesca tra i cinquanta e i cento metri. Superate queste soglie critiche, la danza in tondo si trasforma nella più complessa «danza dell addome» [diaposiiva successiva], uno dei più straordinari eventi etologici che si conoscano.

20 La «danza dell addome o ad otto». L elemento più importante della danza ad otto è la parte diritta centrale di questa figura, che viene compiuta con una particolare enfasi ed è caratterizzata da una vibrazione laterale del corpo (scotimento) che è massima all estremità del corpo e minima alla testa. La completa scrollata avanti e indietro del corpo è fatta da tredici a quindici volte al secondo. Alcune volte l ape emette pure un ronzio ben udibile, ottenuto per mezzo della vibrazione delle ali. Fu Karl von Frisch nel 1945 a dare per primo una corretta interpretazione della danza dell addome dell ape bottinatrice eseguita al suo ritorno all alveare dopo aver scoperto una nuova fonte di cibo. La figura principale della danza è un otto ripetuto più volte. Durante la parte rettilinea del percorso, al centro della figura, l ape fa vibrare rapidamente addome e ali. Come si vede nelle Figure 2 e 3, la direzione della parte rettilinea della danza indica la linea di volo da seguire per trovare il cibo, mentre la sua durata indica la distanza che le api avranno da percorrere.

21 La «danza dell addome o ad otto»: Come viene indicata la direzione. La posizione del Sole rispetto alla linea retta della danza fornisce il necessario orientamento. Se l ape bottinatrice esegue la sua danza all esterno dell alveare, su un piano orizzontale, la parte rettilinea della figura punta direttamente sulla sorgente di cibo. In questo caso il cibo è circa 20 a destra del Sole e le api che vorranno raggiungerlo dovranno mantenere questo orientamento.

22 La «danza dell addome o ad otto»: Come viene indicata la direzione. Se l ape bottinatrice esegue la sua danza all interno dell alveare utilizza per orientarsi non più il Sole ma la forza di gravità. Se la parte rettilinea della figura forma un angolo con la verticale supponiamo di 20, lo stesso angolo deve essere mantenuto rispetto al Sole se si vuole raggiungere il cibo. Per essere più precisi: se i fiori si trovano su di una linea retta immaginaria che collega l alveare al punto a terra del sole, il coreogramma avrà un tratto rettilineo sul favo perpendicolare al suolo, e cioè nella direzione della gravità, e l ape danzerà sempre con la «la testa verso l alto» [Fig. A diapositiva successiva]; se è l alveare a trovarsi tra i fiori e il punto a terra del sole, il coreogramma sarà lo stesso, ma l ape danzerà con la «la testa verso il basso» [Fig. B]; se i fiori si trovano spostati a destra o a sinistra dell alveare, il tratto rettilineo della danza dell addome risulterà inclinato sulla perpendicolare di un angolo uguale a quello formato da due rette immaginarie che collegano l alveare ai fiori e l alveare al punto a terra del sole. [Fig. 5 e Fig. 6].

23 A C LA DANZA DELLE API. La parte retta dà inoltre informazioni anche sulla distanza del bersaglio dall alveare con l aggiunta di un successivo parametro: più lontana è la meta e più a lungo dura lo scodinzolamento. Nella varietà Carniolan delle api da miele, un percorso retto che duri un secondo indica un bersaglio lontano cinquecento metri, se invece si protrae per due secondi il bersaglio è a due chilometri di distanza. B D Indicazioni della direzione del cibo nella danza dell addome (dal catalogo della mostra: L homme, l abeille, le miele et la cire)

24 LA DANZA DELLE API. Durante la danza, le api che dovranno seguire le indicazioni estendono le loro antenne e toccano ripetutamente la compagna (comunicazione tattile). Infine, quando l ape danzatrice sta eseguendo le sue evoluzioni sul favo, una delle sue compagne può emettere un suono che la invita a cedere una goccia del ricco bottino che riempie la sua borsa melaria (la sollecitazione e offerta di cibo non è solamente legata ad una ovvia necessità fisiologica, ma assume anche un significato di riconoscimento). Se non lo fa, il suo corteggio cessa di darle attenzione, e può succedere perfino che l avara venga aggredita. Comunque, entro alcuni minuti le api sono pronte ad abbandonare l alveare. La loro ricerca è accurata e la grande maggioranza arriva alla meta con l approssimazione del 20%. P.S.: in un capitolo precedente quello sull orientamento è stato sottolineato come, durante la danza, l ape riesca anche a fornire le informazioni per indicare non solo la direzione che le compagne devono seguire per raggiungere i fiori, ma anche la loro distanza; insomma, la loro posizione precisa.

25 : La danza delle api può essere considerata un linguaggio? Il linguaggio delle api trasmette segni, cioè parole, e possiede uno delle due condizioni che definiscono un linguaggio, il riferimento contestuale (cioè, i segni fanno riferimento a oggetti o tipi di oggetti indipendentemente dal contesto), ma non gode della seconda condizione, la composizionalità per intenderci, una cosa è dire «Mario ama Anna» un altra è «Anna ama Mario», inoltre ha una base istintiva, peraltro, presente anche nel linguaggio umano, almeno nei primi vocalizzi emessi dai bambini. Il linguaggio umano è convenzionale e quindi deve essere appreso, e noi uomini impariamo a parlare andando a scuola prima dai nostri genitori, poi dai nostri maestri, e possiede, quindi, entrambe le condizioni. Tuttavia è stato osservato che le api che escono per la prima volta a fare bottino sui fiori danzino peggio di quelle più vecchie e più esperte, e non è quindi impossibile supporre che esista un certo apprendimento. Del resto comportamenti del tutto istintivi non sono poi così comuni. Ancora, si dirà che la danza dell ape non prevede il dialogo, quella biunivocità che è un elemento essenziale del linguaggio umano. Se la cosa è vera, non lo è però del tutto. Vediamo perché. Quando l alveare sciama, e la vecchia regina se ne va in volo con metà del suo popolo per cercare una nuova dimora, succede che le api finiscano per posarsi sul ramo di un albero, o sul cornicione di una casa, o quant altro. Le api, posandosi insieme, formano un glomere, con la regina al centro e da lì partono subito delle esploratrici che se ne vanno in cerca di un nuovo ricovero. Le esploratrici, che hanno individuato chi la cavità di un albero, chi una caverna, chi una roccia concava, e così via, ritornano e si mettono a danzare sulla superficie del glomere, indicando le direzioni delle abitazioni possibili. Sembra che l esploratrice che ha trovato la casa migliore spaziosa, ad es., quanto può richiedere il numero delle componenti lo sciame danzi più insistentemente delle altre, e alla fine finisca per convincere: tutto il suo popolo vola verso il luogo così energicamente promosso. In qualche misura, dunque, le esploratrici sono in grado di valutare la qualità del ricovero, perché è proprio il migliore quello che le api errabonde finiscono per adottare.