VALUTAZIONE DELLA DINAMICA DELLE FIORITURE A DIATOMEE E FORME DI RESISTENZA NEL GOLFO DI TRIESTE (NORD ADRIATICO)

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1 Biol. Mar. Medit. (2004), 11 (2): M. Cabrini, O. Blasutto, B. Lazzarini, I. Pecchiar, D. Virgilio, S. Fonda Umani Laboratorio di Biologia Marina, Via A. Piccard, Trieste, Italia. VALUTAZIONE DELLA DINAMICA DELLE FIORITURE A DIATOMEE E FORME DI RESISTENZA NEL GOLFO DI TRIESTE (NORD ADRIATICO) ASSESSMENT OF DIATOMS BLOOMS DYNAMIC AND RESTING FORMS IN THE GULF OF TRIESTE (NORTH ADRIATIC) Abstract Growth and decreasing phases of the planktonic microalgal community were evaluated in order to study diatom bloom dynamics in the Gulf of Trieste (North Adriatic Sea). From 1999 to 2002 some events were observed in relation to nutrient availability and to the blooms living cells or diatom resting forms occurence in the sediment before and after their seasonal blooms. Key-words: microphytoplankton, microphytobenthos, spores, Gulf of Trieste. Introduzione Caratterizzare una fioritura fitoplanctonica significa determinare l abbondanza cellulare, stimare la biomassa in termini di carbonio e clorofilla, registrare l aumento della popolazione dei taxa responsabili e definire la molteplicità dei fattori ambientali che favoriscono l innesco dello sviluppo microalgale. Nelle acque costiere del Golfo di Trieste, le prime fioriture annuali sostenute dalle diatomee avvengono in primavera, in corrispondenza della stratificazione della colonna d acqua ma possono essere precedute da fioriture invernali favorite dal primo riscaldamento superficiale, calma di vento e apporti di nutrienti (Cabrini et al., 2000; Bussani et al., 2003). Le cause della crescita microalgale sono spesso ricercate tra i parametri che caratterizzano la colonna d acqua in relazione agli apporti fluviali e alla dinamica delle masse d acqua presenti nel bacino (Sellner e Fonda Umani, 1999). Pochi sono invece gli approcci integrati con le osservazioni riguardanti i processi di deposizione della sostanza organica particellata dalla colonna d acqua al sedimento e la composizione del popolamento microfitobentonico. Le comunità fitoplanctonica e microfitobentonica possono variare sia in termini di abbondanza sia in diversità specifica come descritto, per la laguna di Venezia, da Facca et al. (2002) che hanno trovato significative correlazioni tra le comunità autotrofe, la disponibilità fotica, il sedimento sospeso e quello depositatosi sul fondo. Nel suddetto caso la comunità fototrofa planctonica risulta composta da taxa tipicamente bentonici che dominano sulle diatomee planctoniche confermando l importanza della risospensione di cisti e organismi sulla selettività ed il mantenimento delle specie. Infatti il microfitobenthos assume un importante ruolo sia nel bilancio dell ossigeno all interfaccia acqua sedimento e in relazione al flusso dei nutrienti sia in relazione alla variabilità dei produttori primari planctonici, come documentato da Pecchiar et al. (2001). Un importante fattore limitante lo sviluppo delle diatomee può essere la disponibilità dei silicati nella fase di crescita esponenziale di una fioritura (Round et al., 1990; Cabrini et al., 1994). Allo stesso modo la fase di senescenza di questi eventi

2 108 M. Cabrini, O. Blassuto, B. Lazzarini, I. Pecchiar, D. Virgilio, S. Fonda Umani può essere contraddistinta da aumento delle concentrazioni medie di silice. Queste variazioni di concentrazione nella colonna d acqua possono emergere come la conseguenza dei fenomeni di rimineralizzazione della silice come osservato da esperimenti sia in situ, sia in coltura (Brussaard et al., 1995; Bidle e Azam, 1999). La fase senescente di una fioritura può essere caratterizzata anche dalla presenza di forme di resistenza indotte da diversi fattori: Hargraves e French (1983) hanno osservato che la formazione di spore avviene in condizioni di bassi livelli di azoto mentre altri studi hanno individuato come responsabili del suddetto fenomeno la carenza di fosforo (Oku e Kamatani, 1995) e la variazione del fotoperiodo (Hollibaugh et al., 1981). Tali forme di resistenza possono mantenersi a lungo e germinare solo in corrispondenza del ripristino di condizioni ambientali favorevoli (Asami e Ban, 2000). Per studiare la dinamica delle fioriture di diatomee del Golfo di Trieste sono state valutate le fasi di crescita e di senescenza delle comunità microalgali planctoniche, in relazione alla disponibilità dei nutrienti, alla presenza nel sedimento delle specie responsabili o di eventuali forme di resistenza prima e dopo la fioritura. Materiali e metodi Nel Golfo di Trieste nella stazione C1 localizzata nei pressi della riserva Parco Marino di Miramare, da gennaio 1999 a dicembre 2002 sono stati avviati campionamenti di acqua e sedimento per lo studio delle comunità microfitoplanctonica e microfitobentonica. Per la determinazione del microfitoplancton i campionamenti sono stati effettuati mensilmente a quattro quote fisse: superficie, 5 m, 10 m e 15 m. I campioni sono stati immediatamente fissati con formalina neutralizzata (4%), e subcampioni di 50 ml sono stati analizzati per determinare la diversità specifica e valutare l abbondanza secondo il metodo di Utermöhl (Zingone et al., 1990). L analisi quali-quantitativa del microfitobenthos è stata determinata nel primo cm di sedimento secondo il metodo applicato da Welker e Nichetto (1996). Per la raccolta del particellato sedimentato è stata utilizzata una trappola cilindroconica automatica Technicap PPS4/3, con una superficie di 0.05 m 2, dotata di un carosello con 12 bottiglie della capacità di 260 ml. I campioni sono stati fissati in situ con una soluzione di formaldeide al 4% in acqua di mare prefiltrata (0.2 µm). L analisi quali-quantitativa è stata condotta al microscopio ottico invertito secondo Utermöhl. Le analisi chimiche inerenti all azoto totale, fosforo totale e silicati sono state effettuate tramite l utilizzo di un Alleance Autoanalyser secondo il metodo di Grasshoff et al. (1983). Risultati L andamento temporale della componente fitoplanctonica (dati integrati su colonna) a diatomee non presenta una spiccata stagionalità. Generalmente si registrano fioriture nel periodo invernale, identificabili come fioriture primaverili, e fioriture autunnali tipiche del periodo da fine agosto a ottobre. Talvolta si rilevano anche eventi nei mesi estivi come nel caso di giugno 2000 e agosto 2002, a carico di diatomee appartenenti al genere Chaetoceros. In concomitanza con i principali eventi si registrano i valori minimi di concentrazione dei silicati lungo la colonna d acqua (valori integrati della colonna), mediamente 0.65 ± 0.50 µmol L -1, contro un valore medio calcolato

3 Valutazione della dinamica delle fioriture a diatomee 109 nell arco dei quattro anni è pari a 2.17 ± 1.60 µmol L -1 (Fig. 1). Le principali fioriture rilevate risultano essere a carico di Chaetoceros spp. e Lauderia anulata in febbraiomarzo 1999, Skeletonema costatum in febbraio 2000, Chaetoceros spp. in giugno e ottobre 2000, Asterionellopsis glacialis in marzo 2001 e gennaio 2002 e Chaetoceros anastomosans in agosto 2002 (Tab. 1). La massima densità cellulare è stata rilevata nel corso della fioritura dell ottobre 2000 a carico di Chaetoceros spp. con un valore di cell L -1. Delle sette fioriture osservate, quattro risultano a carico di specie appartenenti al genere Chaetoceros e soltanto uno di questi eventi è preceduto dalla presenza di spore nel sedimento, mentre nei restanti tre le spore vengono rilevate in fase senescente (Tabb. 1-2) cell L /01/ /03/ /05/ /07/ /09/ /11/1999 Diatomee 17/01/ /03/ /05/ /07/ /09/ /11/ /01/ /03/ /05/ /07/ /09/ /11/ /01/ /03/ /05/ /07/ /08/ /09/ /10/ /11/2002 Fig. 1 - Andamento temporale delle diatomee e dei silicati da gennaio 1999 a dicembre Temporal pattern of diatoms and silicates from January 1999 to December Tab. 1 - Situazione precedente le fioriture (NR: Dati Non Rilevabili). Situation before blooms (NR: Not Available Data). Situazione pre-fioritura Sedimento Data Specie responsabile Spore Diatomee Presenza Assenza Presenza Assenza feb-mar 99 Chaetoceros spp + Lauderia anulata X X 3,68 feb-00 Skeletonema costatum X X 3,30 giu-00 Chaetoceros spp X X 1,53 ott-00 Chaetoceros spp X X 3,79 mar-01 Asterionellopsis glacialis NR NR NR NR 2,12 gen-02 Asterionellopsis glacialis NR NR NR NR 2,98 ago-02 Chaetoceros anastomosans X X 1,90 Silicati µmol L -1 Silicati nella colonna d'acqua

4 110 M. Cabrini, O. Blassuto, B. Lazzarini, I. Pecchiar, D. Virgilio, S. Fonda Umani Tab. 2 - Situazione successiva alle fioriture. Situation after blooms. Situazione post-fioritura Sedimento Data Specie responsabile Spore Diatomee Presenza Assenza Presenza Assenza Silicati nella colonna d'acqua feb-mar 99 Chaetoceros spp + Lauderia anulata X X 3,26 feb-00 Skeletonema costatum X X 1,62 giu-00 Chaetoceros spp X X 1,39 ott-00 Chaetoceros spp X X 3,18 mar-01 Asterionellopsis glacialis X X 0,04 gen-02 Asterionellopsis glacialis X X 0,64 ago-02 Chaetoceros anastomosans X X 3, cell m -2 d -1 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Pri 1999 Est Aut Inv Pri 2000 Est Aut Inv Pri 2001 Est Pri 2002 Est Aut Inv Fig. 2 - Andamento temporale dei tassi medi stagionali di sedimentazione. Temporal pattern of sinking seasonal average rates. Dall analisi dei campioni di tutto il particellato sedimentato, raccolti mediante l utilizzo della trappola (Fig. 2), gli andamenti temporali, nel periodo considerato, risultano particolarmente eterogenei. Dall analisi dei nutrienti, in corrispondenza delle fioriture, si osserva un evidente decremento della concentrazione di N e P rispetto ai valori medi annuali. Infatti l azoto totale che presenta un valore medio di ± 9.53 µmol L -1, subisce un calo attestandosi intorno a ± 6.63 µmol L -1, mentre il P totale, che ha un valore medio intorno a 0.39 ± 0.28 µmol L -1 raggiunge 0.27 ± 0.04 µmol L -1. Conclusioni E noto che i silicati costituiscono il maggior fattore limitante la crescita delle diatomee oltre a determinare una diversità specifica a seconda del diverso fabbiso-

5 Valutazione della dinamica delle fioriture a diatomee 111 gno che caratterizza ogni singola specie (Cabrini et al., 1994; Martin-Jézéquel et al., 2000). Dall andamento temporale dell abbondanza microalgale planctonica e della concentrazione dei silicati, infatti, è possibile notare una chiara relazione tra i due parametri, in particolare tra la variazione della concentrazione di SiO 2 e la comparsa delle fioriture monospecifiche di diatomee. Elevate concentrazioni di SiO 2 caratterizzano i momenti precedenti a tutte le fioriture, mentre i valori minimi delle concentrazioni di silicati riscontrati nel corso di questo studio (mediamente 0.65 ± 0.50 µmol L - 1 ) si registrano proprio in concomitanza a tutti i periodi di massima densità cellulare. L attiva divisione delle diatomee che contraddistingue la fase di crescita esponenziale determina un considerevole consumo di silicati per la creazione di nuovi frustuli, e quindi una riduzione della concentrazione di questo nutriente. La diminuzione della concentrazione dei silicati in colonna d acqua può essere, quindi, considerata un fattore limitante la fioritura (Boney, 1975). Durante la successiva fase di declino della fioritura il rilascio della silice determinato dalla degradazione dei frustuli vuoti e dal rapido riciclo di questo nutriente si accompagna all aumento della concentrazione dei silicati che segna la fine dell evento. Nel caso particolare di fioriture determinate da specie quali Skeletonema costatum e Asterionellopsis glacialis, la concentrazione di silice nella colonna d acqua dopo la fioritura non ritorna a valori confrontabili con quelli registrati subito prima dell evento. Questo fatto potrebbe essere associato alla sedimentazione in massa di rilevanti quantità di cellule appartenenti a queste specie che rimangono vitali anche sul fondo (Blasutto, dati non pubblicati) rallentando, di conseguenza, il processo di rimineralizzazione dei silicati (Brussard et al., 1995). Una diversa situazione, invece, si osserva dopo le fioriture a carico di diatomee appartenenti al genere Chaetoceros la cui presenza non è stata individuata nè a livello del sedimento nè a livello di trappola, se non in esigue abbondanze. In questo caso i livelli di silicati nella colonna d acqua ritornano, subito dopo la fioritura, a concentrazioni molto simili a quelle immediatamente precedenti. E verosimile che fenomeni di predazione e lisi cellulare (Brussaard et al., 1995) influenzino in qualche modo il ciclo della silice; Bidle e Azam (1999) hanno al contrario ipotizzato che una più rapida rimineralizzazione della silice può essere causata da batteri che già in colonna d acqua idrolizzano la matrice organica che protegge il frustulo, rendendo quest ultimo più sensibile alla dissoluzione e riportando i valori dei silicati a livelli di prefioritura. La fase senescente delle fioriture monospecifiche determinate da specie appartenenti al genere Chaetoceros risulta caratterizzata dalla presenza di forme di resistenza identificate sia nel sedimento, sia nei campioni di trappola. In particolare successivamente all evento registrato nell ottobre 2000 è stato rilevato, dall analisi dei campioni raccolti con le trappole, un flusso di deposizione percentuale relativo di spore di Chaetoceros pari al 52%. La formazione delle spore può essere indotta da diversi fattori quali la disponibilità di nutrienti (N, P, Fe, Si), la temperatura, l intensità luminosa e la salinità (Round et al, 1990). Quest ultimo fattore, in particolare, è probabilmente associato alla fioritura della specie normalmente sporadica nel Golfo di Trieste, Chaetoceros anastomosans che ha probabilmente trovato le condizioni adatte alla sua crescita, grazie ad un considerevole apporto di acqua dolce e conseguente abbassamento della salinità che passa da valori oscillanti tra a 32, rilevati nel campionamento precedente a quello della fioritura. Il successivo ripristino di valori più alti di salinità (36) può aver indotto la senescenza della fioritura e di conseguenza la formazione di spore (Tab. 2) in accordo con quanto osservato da Oku e Kamatani (1995), in esperimenti su colture in condizioni controllate. Inoltre la presenza delle spore, quale fase

6 112 M. Cabrini, O. Blassuto, B. Lazzarini, I. Pecchiar, D. Virgilio, S. Fonda Umani senescente delle fioriture algali, può essere associata ad una ridotta disponibilità di N e P (Falconi, dati non pubblicati), come osservato da Heiskanen (1998). Saranno tuttavia necessarie ulteriori indagini al fine di poter meglio identificare le condizioni ambientali che accompagnano lo sviluppo di questo fenomeno sia in fase d innesco sia in fase di senescenza. I risultati evidenziano come l importanza di un approccio integrato tra fenomeni di deposizione del particellato organico della colonna d acqua e la composizione del popolamento microfitobentonico si renda necessaria al fine di una visione più completa di eventi come le fioriture fitoplanctoniche. Summary Planktonic microalgal community was studied from 1999 to 2002 in order to analyse diatom bloom dynamics in the Gulf of Trieste (North Adriatic Sea). Sedimentation fluxes and microphytobenthic community were also evaluated to identify resting spores occurence before and after seasonal blooms. During this period seven diatom blooms were observed. Among them four of these were caused by species belonging to genus Chaetoceros. The first Chaetoceros bloom was characterised by the presence of resting spores in the sediment just before the appearance of the bloom, while the other three ones were characterised by the presence of resting spores only during the senescent phases. The relationship between silicates and diatom blooms was ever evident in particular high silicate concentration favoured the bloom starting while a rapid decrease appeared when the highest abundance cell values was reached. After the bloom the diatom species influenced the silicate increase due to different sedimentation of the cells along the water column. Ringraziamenti Ringraziamo il dr. Claus Falconi per aver messo cortesemente a disposizione i dati relativi ai nutrienti e la dr.ssa Monica Salerno per aver fornito i dati relativi alla trappola di sedimentazione. Bibliografia ASAMI H., BAN S. (2000) - Seasonal abundance of resting spores and vegetative cells of Chaetoceros diatoms in Funka Bay, southern Hokkaido, Japan. Plankton Biol. Ecol., 47 (1): BIDLE K.D., AZAM F. (1999) - Accelerated dissolution of diatom silicate by marine bacterial assembleages. Nature, 397: BONEY A.D. (1975) - Phytoplankton. Arnold E., London: 116 pp. BRUSSAARD C.P.D., RIEGMAN R., NOORDELOOS A.A.M., CADÉE G.C., WITTE H., KOP A.J., NIEUWLAND G., VAN DUYL F.C., BACK R.P.M. (1995) - Effects of grazing sedimentation and phytoplankton cell lysis on the structure of a coastal pelagic food web. Mar. Ecol. Prog. Ser., 123: BUSSANI A., CELIO M., COMICI C. (2003) - Climatological analysis ( ) of the thermoaline characteristics in the Marina Reserve of Miramare (Gulf of Trieste). Boll. Geo. Teor. App., 44 (1): CABRINI M., MILANI L., BRAUN E., MARTECCHINI E., FONDA UMANI S. ( ) - Il fitoplancton in una stazione del Golfo di Trieste da ottobre 1988 a dicembre Nova Thalassia, 12: CABRINI M., COK S., PECCHIAR I., (2000) - Dinamica e struttura del fitoplancton nella fascia costiera del Golfo di Trieste. Biol. Mar. Medit., 7 (1): FACCA C., SFRISO A., SOCAL G. (2002) - Changes in abundance and composition of phytoplankton and microphytobenthos due to increased sediment fluxes in the Venice lagoon, Italy. Estuarine Coastal and Shell Science, 54: GRASSHOFF K., EHRHARDT M., KREMLING K. (eds) (1983) - Methods of Seawater Analysis. Second revised and extended edition: 399 pp. HARGRAVES P.E., FRENCH F.W. (1983) - Diatom resting spores: significance and strategies. In: Fryxell G.A. (ed), Survival strategie of algae, CambridgeUniversity Press, New York:

7 Valutazione della dinamica delle fioriture a diatomee 113 HEISKANEN A.S. (1998) - Factors governing sedimentation and pelagic nutrient cycles in the northern Baltic Sea. Monoghraphs of the Boreal Environment Research, 8: 80 pp. HOLLIBAUGH J.T., SEIBERT D.L.R., THOMAS W.H. (1981) - Observations on the survival and germination of resting spores of three Chaetoceros (Bacillariophyceae) species. J. Phycol., 17: 1-9. OKU O., KAMATANI A. (1995) - Resting spores formation and phosphorus composition of the marine diatoms Chaetoceros pseudocurvisetus under various nutrient condition. Mar. Biol., 123: MARTIN-JÉZÉQUEL V., HILDEBRAND M., BRZEZINSKI M.A. (2000) - Silicon metabolism in diatoms: implications for growth. J. Phycol., 36 (5): PECCHIAR I., CABRINI M., DIANA E., SDRIGOTTI E. (2001) - Effetti della mitilicoltura sulla comunità planctonica e bentonica. Hydrores, 21: ROUND F.E., CRAWFORD R.M., MANN D.G. (1990) - The diatoms. Cambridge University Press: 747 pp. SELLNER K.G., FONDA UMANI S. (1999) - Dinoflagellate Blooms and Mucilage Production. In: Malone T.C., Malej A., Harding L.W., Smodlaka N., Turner E.R. (eds), Coastal and Estuarine Studies, American Geophysical Union, Washington DC, 55: WELKER C., NICHETTO P. (1996) - The influence of mucous aggregates on the microphytoebenthic community in the Northern Adriatic Sea. P.S.Z.N. I: Mar. Ecol., 17 (1-3): ZINGONE A., HONSELL G., MARINO D., MONTRESOR M., SOCAL G. (1990) - Fitoplancton. In: Innamorati M., Ferrari I., Marino D. e Ribera D Alcalà M. (eds), Metodi dell ecologia del plancton marino, Nova Thalassia: Lo studio è stato effettuato nell ambito del Progetto Europeo INTERREG II Italia-Slovenia, finanziato dalla Comunità Europea e dalla Regione Friuli Venezia Giulia Direzione Ambiente.