COMUNICAZIONE TRA CELLULE E AMBIENTE 1. LE CELLULE COMUNICANO TRA LORO Le cellule vegetali comunicano attraverso i plasmodesmi. Dato lo spessore della parete cellulare, come possono interagire tra loro due cellule vegetali? Di fatto, la comunicazione tra cellule vegetali avviene piuttosto rapidamente attraverso una serie di minuscoli canali nella parete cellulare, chiamati plasmodesmi (FIG 1a). Attraverso essi il citoplasma di una cellula vegetale si prolunga in quello delle cellule adiacenti, al punto che il citoplasma di una pianta può essere considerato un tutt uno. FIGURA 1a Comunicazione intercellulare a. Nelle piante, i plasmodesmi permettono il passaggio di sostanze da una cellula all altra. Le cellule animali comunicano attraverso le giunzioni serrate Nelle cellule animali sono presenti tre tipi di giunzioni cellulari, uno dei quali, la giunzione serrata, serve a facilitare la comunicazione tra cellule. Questa giunzione consiste in un gruppo di strutture proteiche che attraversano da parte a parte la membrana plasmatica della cellula. L allineamento di tali strutture tra cellule adiacenti crea una sorta di canale che permette il passaggio di piccole molecole e di segnali elettrici (FIG 1b). FIGURA 1b Comunicazione intercellulare b. Negli animali, i canali di comunicazione tra le cellule sono fatti dalle giunzioni serrate. 2. LA MEMBRANA CELLULARE La natura della membrana plasmatica (o cellulare) La funzione principale della membrana plasmatica (o membrana cellulare) è quella di tenere unite, in opportune concentrazioni, le molecole essenziali per la cellula. A questa funzione della membrana è connessa quella di tener fuori dalla cellula le sostanze dannose. Le cellule non sono però mondi isoalti: molte sostanze devono poter entrare in esse ed altre uscirne. Rendere possibile questo transito controllato è una terza funzione tipica della membrana plasmatica. Una quarta funzione della membrana plasmatica è legata al suo ruolo nella comunicazione intercellulare. Infatti, quasi tutte le cellule comunicano costantemente tra loro mediante segnali chimici, 1
che possono modificarne l attività. Per esempio, un dato segnale può incrementare la produzione di una certa proteina a opera di un determinato tipo di cellule. I punti di ricezione di questi segnali intercellulari sono spesso costituiti da molecole che si protendono come altrettante antenne dalla superficie della membrana plasmatica della cellula. Del resto, probabilmente, messaggi chimici emessi nell acqua potrebbero rappresentare la primissima origine della comunicazione animale. Quando le prime cellule dotate di motilità comparvero sulla Terra presumibilmente usavano della sensibilità chimica per ricercare e trovare fonti alimentari, esattamente come tuttora fanno i protozoi. Primo componente: il doppio strato lipidico La membrana plasmatica ha una struttura base a doppio strato fosfolipidico, in cui sono inserite molecole di colesterolo e proteine. La membrana cellulare è così sottile che la sua struttura non è distinguibile al microscopio ottico; al microscopio elettronico, invece, appare come una doppia linea continua e sottile. La struttura di base della membrana cellulare è costituita da due strati di fosfolipidi disposti con le loro «code» di acidi grassi rivolte verso l interno: nelle due FIGURE 2a e 2b queste code corrispondono alla banda chiara, mentre le due linee più scure ai lati della banda corrispondono ai gruppi fosfati, ossia le «teste» solubili in acqua delle molecole fosfolipidiche. FIG 2a La membrana plasmatica. Nella figura sono rappresentati oltre al doppio strato fosfolipidico anche gli altri componenti della membrana Questa struttura dipende dalle caratteristiche chimico fisiche dei fosfolipidi, che hanno una testa 2
«idrofila» e una coda «idrofoba» (V. figura a sinistra). Questa polarità idrofila-idrofoba delle molecole dei fosfolipidi fa sì che esse si dispongano nella membrana plasmatica in due strati accoppiati a sandwich, con le code idrofobe rivolte verso l interno e le teste idrofile rivolte verso l esterno. Da entrambi i lati della membrana è infatti presente un ambiente acquoso che attrae le teste delle molecole fosfolipidiche e ne respinge le code. Questa struttura base della membrana plasmatica, nota come doppio strato lipidico, è rappresentata nelle due FIGURE 2a e 2b, assieme agli altri componenti della membrana plasmatica. Oltre ai fosfolipidi, la membrana cellulare contiene numerose molecole proteiche. Alcune di esse sono note come proteine integrali di membrana e attraversano in genere tutto lo spessore della membrana, sporgendo da entrambi i lati. Sebbene molte proteine integrali siano tenute in una posizione fissa, la struttura del doppio strato nel complesso non è rigida. Le molecole lipidiche e alcune delle molecole proteiche si possono muovere lateralmente all interno del doppio strato formando configurazioni diverse (mosaici) che variano di volta in volta e da una regione all'altra della membrana; di conseguenza, questo modello di struttura, è detto modello a mosaico fluido. Così viene chiamata l immagine che gli scienziati si sono fatti della membrana plasmatica: un mosaico di proteine, mobili nell ambiente fluido del doppio strato lipidico, come iceberg alla deriva nelle acque dell oceano. FIG 2b La membrana plasmatica. Nella figura sono rappresentati oltre al doppio strato fosfolipidico anche gli altri componenti della membrana Secondo componente: il colesterolo Tra le molecole fosfolipidiche della membrana plasmatica sono annidate molecole di colesterolo, un lipide con caratteristiche strutturali e funzionali diverse da quelle dei fosfolipidi. Ed infatti, questo lipide nella membrana svolge due funzioni: da una parte le sue molecole fungono da tappabuchi, impedendo, 3
cioè, a talune piccole molecole di svicolare attraverso il doppio strato lipidico; dall altra, con la loro presenza le molecole di colesterolo concorrono a conferire alla membrana il grado di fluidità ottimale. Terzo componente: le proteine Inserite nel doppio strato lipidico o appoggiate sulle sue superfici si trovano anche le proteine di membrana: le proteine integrali attraversano da parte a parte il doppio strato lipidico, oppure sono inserite parzialmente in esso; le proteine periferiche, invece, poggiano su una delle due superfici della membrana. Le proteine integrali che sporgono da entrambi i lati del doppio strato fosfolipidico svolgono una grande varietà di funzioni importantissime; per esempio, le proteine chiamate carrier hanno una funzione di trasporto e svolgono quindi un ruolo chiave nel movimento di ioni e molecole attraverso la membrana cellulare. Le proteine periferiche situate sul lato interno della membrana concorrono a stabilizzare varie della cellula e a dare alle cellule animali la loro forma caratteristica. Le proteine periferiche situate sul lato esterno, invece, riconoscono agenti estranei alla cellula che scatenano le difese dell organismo oppure intervengono nella comunicazione tra le cellule. Quarto componente: il glicocalice Sul lato esterno della membrana, alle proteine integrali sporgenti sono legate corte catene di carboidrati: tali strutture molecolari sono dette glicoproteine. Si pensa che i carboidrati giochino un ruolo importante nell'adesione delle cellule l'una all'altra e nel «riconoscimento» delle molecole che interagiscono con le cellule, come gli ormoni, gli anticorpi e i virus. Se nelle FIGURE 2a e 2b osserviamo la superficie extracellulare della membrana plasmatica, possiamo notare che da alcune proteine e da alcuni fosfolipidi si protendono estensioni ramificate. Queste estensioni sono catene di carboidrati che formano, assieme ad alcune proteine periferiche, una sorta di rivestimento esterno della cellula chiamato glicocalice («calice zuccherino») (FIG 3) FIG 3 Il glicocalice. Il glicocalice è la struttura filamentosa, indicata dalle frecce, visibile sulle cellule epiteliali di questi due villi dell intestino di gatto. (x 21000) Nella membrana delle cellule animali sono presenti anche grandi quantità di molecole di colesterolo, un lipide che in genere non è presente nelle membrane cellulari dei procarioti, delle piante e dei funghi. La presenza di una parete cellulare fatta di cellulosa è tipica delle cellule vegetali e distingue questo tipo di cellule da tutte le altre; la parete si trova esternamente alla membrana ed è assemblata dalla cellula stessa (FIG ). Le pareti di altre cellule vegetali adiacenti sono tenute unite da uno strato colloso, chiamato lamella mediana, che è costituito da pectina e da altri polisaccaridi. Pareti cellulari contenenti cellulosa si trovano anche in molte alghe; i funghi e le cellule procariote hanno anch'essi pareti cellulari che, però, sono formate da biomolecole assai diverse dalla cellulosa. 3. IL PASSAGGIO DI SOSTANZE ATTRAVERSO LA MEMBRANA CELLULARE 4
In tutti i sistemi viventi, dai procarioti ai più complessi eucarioti pluricellulari, la regolazione degli indispensabili passaggi di sostanze con l'ambiente circostante si verifica a livello di ogni singola cellula e viene realizzata attraverso la membrana cellulare. Mediante questi scambi di materiale, le cellule riescono a difendere la propria integrità e a mantenere le concentrazioni interne entro quei valori che permettono lo svolgimento delle molteplici attività vitali. 5 Fig 4 il trasporto attraverso la membrana plasmatica a. Nella diffusione semplice una sostanza attraversa il doppio strato lipidico «spinta» dal suo gradiente di concentrazione. b. Nella diffusione facilitata una sostanza passa attraverso la membrana grazie al gradiente di concentrazione e a una proteina di trasporto c. Anche nel trasporto attivo le molecole passano attraverso una proteina di trasporto, ma in questo caso si deve spendere energia per farle migrare contro il gradiente di concentrazione. Trasporto passivo e attivo. Le sostanze possono entrare o uscire dalle cellule, o muoversi al loro interno, in diversi modi; in alcuni casi non è previsto un apporto di energia da parte della cellula e, per questo motivo, il trasporto delle sostanze viene detto passivo, mentre in altri casi il trasporto viene detto attivo perché si verifica solo se si fornisce energia (FIG 4). Esempi di trasporto passivo sono la diffusione semplice (o diffusione), l'osmosi e la diffusione facilitata. La diffusione La diffusione è un fenomeno familiare. Se spargiamo alcune gocce di profumo in un angolo di una stanza, I'odore diffonderà dappertutto anche in assenza di correnti d'aria; analogamente, se versiamo alcune gocce di colorante in un punto qualsiasi di un recipiente pieno d'acqua, le molecole del colorante si distribuiranno lentamente in tutto il recipiente (FIG 5 pagina seguente). Il processo può impiegare un periodo di tempo più o meno lungo a seconda della grandezza del recipiente, della temperatura e delle dimensioni relative delle molecole. Come si spiega questo fenomeno? Tutte le particelle (siano esse molecole o ioni) sono soggette, l un indipendentemente dall altra, a un moto casuale, in conseguenza del quale si urtano tra loro, rimbalzando di qua e di là. Nel nostro bicchiere, dunque, le molecole di colorante e le molecole d acqua si muovono continuamente in modo casuale: questo processo porta a una distribuzione uniforme del colorante nell acqua del bicchiere. Il progressivo disperdersi del colorante nell acqua è un esempio di diffusione. Quindi la diffusione è il movimento netto di particelle (molecole o ioni, a seconda della sostanza) da una zona in cui la loro concentrazione è maggiore verso una zona in cui la loro concentrazione è minore. La differenza di concentrazione tra le due zone è chiamata gradiente di concentrazione.
Come una bicicletta tende a scendere lungo una strada in pendenza (gradiente gravimetrico), così qualunque soluto tende spontaneamente a muoversi secondo il suo gradiente di concentrazione, cioè a migrare dalla zona in cui la sua concentrazione è maggiore verso quella in cui la sua concentrazione è minore (si dice anche che in un processo spontaneo aumenta l entropia del sistema). Le sostanze che si spostano da una regione in cui la concentrazione delle loro molecole è maggiore a una regione in cui la concentrazione è minore si muovono secondo gradiente; nelle cellule questo movimento avviene senza alcun dispendio di energia. Invece, una sostanza che si sposta nella direzione opposta, cioè verso una concentrazione maggiore delle proprie molecole, si muove contro gradiente, e questo processo, che equivale a spingere qualcosa dal basso verso I'alto, avviene solo con un apporto di energia. La diffusione avviene soltanto secondo gradiente; tanto più grande è la differenza di concentrazione, cioè tanto più alto è il gradiente, tanto più veloce è la diffusione. Fig 5 La diffusione. In questa sequenza di fotografie e di disegni, poche gocce di colorante rosso, aggiunte a un bicchiere d acqua, sono all inizio concentrate in una zona ristretta (a), ma immediatamente il colorante comincia a diffondere (b), finché alla fine risulta distribuito uniformemente in tutta la soluzione (c). Osmosi e ambiente cellulare Una membrana cellulare che permette il passaggio di alcune sostanze, mentre impedisce il passaggio di altre, è detta selettivamente permeabile o semipermeabile. Il movimento di molecole d'acqua attraverso una membrana di questo tipo è un caso particolare di diffusione che viene detto osmosi. Osserviamo la FIG 6. L acqua attraversa la membrana in entrambi i sensi, ma nello scomparto di destra, dove è stato introdotto il soluto e quindi dove la concentrazione è più alta, affluisce una maggiore quantità d acqua. Ne consegue che nello scomparto di destra il livello della soluzione aumenta mentre parallelamente diminuisce il livello d acqua nello scomparto di sinistra. Quindi il movimento d'acqua per osmosi avviene da una regione a minore concentrazione di soluto verso una regione a maggiore concentrazione. Per essere più precisi: l osmosi è il movimento netto dell acqua attraverso una membrana semipermeabile da una regione in cui la concentrazione del soluto è minore a una regione in cui la concentrazione del soluto è maggiore. Nel processo di osmosi, la diffusione dell'acqua non è influenzata da che cosa è disciolto in essa, ma da quanto è disciolto, cioè dalla concentrazione di particelle di soluto (molecole o ioni) presenti nell'acqua (FIG 6). Il doppio strato lipidico della membrana plasmatica si comporta come una membrana semipermeabile, pertanto, attraverso la membrana plasmatica, si può avere osmosi. 6
FIG 6 L osmosi all opera. a. Una soluzione acquosa è suddivisa in due scomparti da una membrana semipermeabile. Un soluto in questo caso, del sale da cucina (cloruro di sodio) viene aggiunto nello scomparto di destra. b. Come conseguenza, prevale il flusso di acqua dallo scomparto di sinistra verso quello di destra, per cui si ha un movimento netto di acqua verso lo scomparto in cui la concentrazione del soluto è maggiore. c. Perché prevale il flusso di acqua verso lo scomparto in cui la concentrazione del soluto è maggiore? Perché le molecole d acqua che sono legate agli ioni sodio (Na + ) e agli ioni cloro (Cl ) non sono libere di attraversare la membrana e di migrare nello scomparto di sinistra. 7 FIG 7 Gli effetti dell osmosi nelle cellule animali e nelle cellule vegetali. A sinistra Quando la concentrazione dei soluti è maggiore all esterno che all interno della cellula, l acqua migra fuori dalla cellula per osmosi e la cellula si raggrinzisce. Al centro Quando la concentrazione dei soluti è uguale all esterno e all interno della cellula, la quantità d acqua che entra nella cellula è uguale a quella che esce: il volume della cellula resta invariato. A destra Quando la concentrazione dei soluti è maggiore all interno rispetto all esterno della cellula, si ha migrazione di acqua nella cellula per osmosi; questo può provocare la lacerazione delle cellule animali, mentre le cellule vegetali, che sono rinforzate dalla parete cellulare, diventano turgide, il che in genere costituisce per esse una condizione ottimale
L osmosi nelle cellule animali e vegetali È proprio quando si è in presenza di uno squilibrio di soluti che le piante hanno un grosso vantaggio rispetto agli animali: tale vantaggio è costituito dalla presenza della parete cellulare attorno alle loro cellule. Infatti se in una cellula animale che non ha parete cellulare affluisce troppa acqua, la cellula aumenta di volume fino a scoppiare (FIG 7). Alcune particelle, come I'ossigeno atmosferico, possono attraversare facilmente le membrane cellulari per diffusione; viceversa, altre molecole utilizzate o prodotte dalla cellula non possono diffondere attraverso la membrana cellulare e il loro trasporto dipende, come abbiamo visto precedentemente, da particolari proteine integrali di membrana, i carrier, che agiscono come vettori trasportando le molecole nelle due direzioni. Alcune di queste proteine trasportatrici possono far passare le sostanze attraverso la membrana soltanto se c'è un gradiente di concentrazione favorevole. Questo tipo di trasporto è detto diffusione facilitata; in essa le molecole vanno sempre da una regione a concentrazione maggiore verso una a concentrazione minore e, quindi, il passaggio avviene sempre secondo gradiente. Tuttavia, queste particelle (molecole o ioni) richiedono l intervento di particolari proteine che fungono da canali attraverso cui tali particelle possono passar da un lato all altro della membrana (V. FIG 4). Il trasporto attivo Sulla membrana cellulare esistono anche proteine canale (chiamate pompe chimiche) che riescono a trasportare le molecole contro un gradiente di concentrazione; in tal caso, si parla di trasporto attivo, dato che, diversamente dalla diffusione facilitata, richiede un dispendio di energia da parte della cellula (V. FIG 4). La maggior parte delle cellule ha bisogno di glucosio per ottenere energia. Una certa quantità di glucosio viene trasportata all'interno di queste cellule, secondo un gradiente di concentrazione, tramite diffusione facilitata. Le cellule del fegato, invece, accumulano glucosio che possono rapidamente trasformare in glicogeno; sebbene queste cellule abbiano già un'alta concentrazione interna di glucosio, esse ne fanno entrare altro per trasporto attivo, contro gradiente di concentrazione. Come avviene il trasporto di materiali di grandi dimensioni? Il trasporto mediato da vescicole. Le proteine di trasporto che fanno passare ioni e piccole molecole polari attraverso la membrana cellulare non possono adattarsi a molecole grandi, come proteine e polisaccaridi, o a grosse particelle, come microrganismi o pezzetti di cellule. Queste grosse molecole e particelle vengono fatte uscire dalla membrana cellulare per mezzo di vescicole o di vacuoli che si fondono con essa. Per esempio, molte sostanze vengono esportate dalla cellula all interno di vescicole prodotte dagli apparati di Golgi; come abbiamo osservato nella FIGURA 6 del file «Tipi_cellule», le vescicole si spostano dalle cisterne di Golgi verso la superficie della cellula, si fondono con la membrana cellulare ed espellono il loro contenuto. Questo processo è noto come esocitosi (FIG 8). Il trasporto per mezzo di vescicole o di vacuoli può avvenire anche in direzione opposta. Nell'endocitosi (FIG 9), la sostanza che deve essere trasportata all'interno della cellula fa ripiegare la membrana verso I'interno, producendo una vescicola che racchiude la sostanza; questa vescicola viene poi aperta nel citoplasma e il suo contenuto viene liberato. L'endocitosi prende il nome di fagocitosi (FIG 10) se le particelle introdotte sono solide o di dimensioni relativamente grandi, per esempio altre cellule. Questo infatti è il meccanismo con cui talune cellule del nostro sistema immunitario riescono a ingerire un intero batterio, ed è anche il modo in cui si procurano il nutrimento molti organismi unicellulari. 8
Infine, prende il nome di pinocitosi se l endocitosi riguarda particelle liquide. FIG 8 L esocitosi. a. Nell esocitosi una vescicola di trasporto migra fino alla membrana plasmatica e si fonde con essa. Successivamente, questo tratto della membrana si apre e quello che era il contenuto della vescicola viene rilasciato nel liquido extracellulare. b. Fotografia al microscopio elettronico di materiale che viene espulso dalla cellula mediante esocitosi. FIG 9 L endocitosi a. Nell endocitosi la membrana plasmatica si invagina formando una tasca che accoglie le molecole da inglobare. b. La tasca si chiude formando una vescicola che contiene al suo interno le molecole da portare dentro la cellula. c. La vescicola si stacca dalla membrana e migra nel citoplasma. FIG 10 La fagocitosi. Nella fagocitosi un frammento di cibo a volte un intero organismo (come un batterio) viene inglobato mediante pseudopodi («falsi piedi»). 9