Il sistema nervoso Il sistema nervoso regola il funzionamento di un organismo Fornisce sensazioni sull ambiente interno ed esterno Integra le informazioni sensoriali Coordina le attività volontarie e involontarie Regola e controlla le strutture e gli apparati periferici E sede della cognizione, delle emozioni, della memoria
Il sistema nervoso Suddivisione anatomica generale Sistema nervoso centrale (SNC) Encefalo (racchiuso nella cavità cranica) Midollo spinale (racchiuso nel canale vertebrale) Sistema nervoso periferico (SNP) Tutto il tessuto nervoso al di fuori del SNC (nervi e gangli nervosi)
Il sistema nervoso: Suddivisione funzionale SISTEMA NERVOSO PERIFERICO Nervi e Gangli organizzato FUNZIONALMENTE in: COMPONENTE SENSITIVA riceve e trasmette gli stimoli al SNC COMPONENTE MOTORIA trasmette dal SNC (neurone) gli impulsi in tutti i distretti è suddivisa in Sistema nervoso somatico controllo delle attività volontarie, trasmette direttamente al muscolo scheletrico, scheletro, pelle Sistema nervoso autonomo Regola attività che non sono sotto il diretto controllo della volontà (cuore, muscolatura intestinale, ghiandole)
GLI STIMOLI SONO CONDOTTI DA CELLULE NERVOSE GLI STIMOLI SONO SEGNALI ELETTRICI Effettori SN somatico SNC Efferenze SN autonomo Muscolo scheletrico Muscolo liscio Muscolo cardiaco Ghiandole integrazione Recettori altri organi Afferenze ambiente esterno
Il tessuto nervoso Derivazione embrionale: neuroectoderma È costituito da: Cellule nervose o neuroni (100-1000 miliardi) Ricevono informazioni Le elaborano e le integrano Conducono e trasmettono eccitabilità gli impulsi nervosi conduttività Sono cellule secernenti (messaggeri chimici) Sono cellule perenni (non si dividono) Danni cerebrali irreversibili Cellule gliali o nevroglia (10 volte più numerose dei neuroni). Supporto e protezione ai neuroni Vasi
IL neurone: struttura generale Dendriti Nucleo Corpo cellulare o pirenoforo o soma Assone Sinapsi
IL neurone: struttura generale AL MICROSCOPIO Dendriti Corpo cellulare Assone
IL neurone: corpo cellulare Morfologia variabile (5-150 µm): Stellata (motoneuroni) Piramidale (corteccia cerebrale) Piriforme (Purkinje del cervelletto) Sferica (gangli sensitivi) Nucleo: Voluminoso, sferico od ovoidale, centrale Chiaro, corrispondente alla presenza di eucromatina Nucleolo unico, voluminoso ed intensamente basofilo sede di elevata attività di sintesi proteica
IL neurone: corpo cellulare Mitocondri numerosi (anche nei prolungamenti) reticolo endoplasmatico rugoso molto sviluppato Molti ribosomi liberi (SINTESI PROTEICA molto attiva). Zolle basofile nel citoplasma (sostanza di Nissl) Microtubuli e neurofibrille (aggregati di neurofilamenti di 10 nm) (supporto meccanico e traffico vescicolare)
Neuroni stellati multipolari (corna anteriori del midollo spinale) Colorazione con coloranti basici (blu di toluidina) Glia
Cellula del Purkinje del cervelletto D2 D1 Impregnazione argentica di Golgi con Nitrato di argento Consente la visualizzazione delle cellule nervose e dei suoi prolungamenti
IL neurone: i dendriti Dendriti In genere multipli Emergono da vari punti del corpo cellulare Più corti dell assone Si ramificano ripetutamente rimanendo nelle vicinanze del pirenoforo Contengono tutti gli organuli Morfologicamente espansioni del corpo cellulare Funzionalmente in genere ricevono gli stimoli
Il neurone: L ASSONE Assone Presente in tutti i neuroni Di solito unico, lungo (può arrivare anche ad 1 metro, diametro 1 micron) Di solito non emette rami collaterali in vicinanza del pirenoforo ma si divide ripetutamente nel cosiddetto territorio di innervazione (distalmente) Contatti con altre cellule nervose o organi effettori
Il neurone: L ASSONE No ribosomi, Golgi, RER mitocondri Molti neurofilamenti (filamenti intermedi) neurotubuli (tubulina) paralleli all asse dell assone NF MT Funzioni - supporto meccanico - trasporto assonico
Flusso assonico FLUSSO BIDIREZIONALE di organelli e molecole lungo l assone 2 velocità: TRASPORTO VELOCE (40-500 mm /die) basato sui Motori Molecolari (proteine MAP) -componente anterograda -componente retrograda TRASPORTO LENTO (0,3-0,8 mm/die) Meccanismo poco noto - unidirezionale, anterogrado
Flusso assonico TRASPORTO VELOCE -componente anterograda: vescicole golgiane con neurotrasmettitori, enzimi del metabolismo dei neurotrasmettitori, mitocondri -componente retrograda: materiale da eliminare o riutilizzare es recettori, fattori di crescita assunti dall esterno, mitocondri virus Herpes simplex, virus rabbia (diffusione) TRASPORTO LENTO anterogrado proteine dei neurofilamenti e dei microtubuli
Esistono VARI TIPI DI NEURONI bipolare pseudounipolare multipolare
Il potenziale di membrana Potenziale di riposo delle cellule - + polianioni In tutte le cellule si può misurare una differenza di potenziale tra i due lati della membrana plasmatica: potenziale di riposo La membrana è polarizzata Il potenziale di riposo di una cellula è determinato dall asimmetrica distribuzione degli ioni nei due ambienti intra ed extra-cellulare
Il potenziale di membrana Potenziale di riposo delle cellule - + + -70 mv Il potenziale di riposo di una cellula è determinato dall asimmetrica distribuzione degli ioni nei due ambienti intra ed extra-cellulare + + + 30 mv Quando cariche positive entrano il potenziale si inverte: Da negativo a positivo
L impulso nervoso è un segnale elettrico Un neurone può rispondere a uno stimolo conducendo un impulso (segnale elettrico) su tutta la sua superficie la superficie interna è leggermente più negativa rispetto a quella esterna per una diversa distribuzione di cariche ai 2 lati della membrana I neuroni a riposo mantengono un potenziale elettrico di membrana di circa -70 mv In risposta a uno stimolo adeguato si ha una istantanea (1 ms) inversione del potenziale di riposo e viene generato un potenziale d azione (~ +30 mv) Il potenziale d azione viaggia sulla membrana del neurone come un onda di depolarizzazione Fibra nervosa
L impulso nervoso è un segnale elettrico Fibra nervosa amielinica
L impulso nervoso è un segnale elettrico Impulso nervoso: fibra amielinica a riposo potenziale di membrana di -70 mv in risposta a uno stimolo adeguato viene generato un potenziale d azione (~ +30 mv) Si aprono canali del Sodio Na+ il segnale elettrico si propaga PUNTO per PUNTO lungo l assone CANALI IONICI del NA SULLA MEMBRANA PLASMATICA si aprono e consentono il passaggio di cariche positive dall esterno all interno
L impulso nervoso è un segnale elettrico Impulso nervoso: fibra amielinica Nei punti nei quali è passata la depolarizzazione va ristabilita la condizione iniziale per consentire? Si realizza: - Chiusura dei canali Na - Apertura canali K - e si ristabilisce il potenziale
L impulso nervoso è un segnale elettrico
Il neurone: fibra nervosa componenti del neurone guaina mielinica dendrite soma o corpo cellulare Assone e guaina: fibra nervosa arborizzazione terminale guaina mielinica assone o neurite
guaina mielinicamielinica LA GUAINA Nucleo citoplasma cellula di Shwann o oligodendrociti assone mielina
cellula di Shwann o oligodendrocita Guaina mielinica
Guaina mielinica
guaina mielinica È formata dalle cellule di Schwann od oligodendrociti È costituita da una spirale di membrane cellulari avvolte intorno all assone (lipidi e proteine) E fondamentale nella conduzione dell impulso nervoso: aumenta la velocità di conduzione dell assone (da 1m/s a più di 100m/s) È disposta in unità discrete, separate da uno spazio: Nodo di Ranvier
Il neurone: fibra nervosa componenti del neurone guaina mielinica Assone e guaina: fibra nervosa Nodo di Ranvier
Il neurone: fibra nervosa guaina mielinica Nodo di Ranvier Nel SNP, nei nodi di Ranvier, non è presente la guaina mielina, tuttavia l assone è ricoperto da espansioni della cellula di Schwann
LA GUAINA MIELINICA OLIGODENDROCITA (SNC) - mielinizza più assoni Nei nodi di Ranvier l assone è nudo Assone Nudo Esposto all ambiente extracellulare
FIBRE MIELINICHE E NON MIELINICHE Rapporto tra la cellula di Schwann e gli assoni nelle fibre amieliniche Numerosi assoni sono accolti in invaginazioni della superficie della cellula
FIBRE MIELINICHE E NON MIELINICHE Microscopia elettronica di fibre amieliniche
guaina mielinica La guaina mielinica aumenta la velocità di conduzione dell assone Fibra nervosa amielinica Conduzione punto per punto Conduzione lenta Fibra nervosa mielinica Conduzione saltatoria: Il PA si propaga solo ai nodi di Ranvier Conduzione veloce
guaina mielinica Nella fibra mielinica i canali ionici sono concentrati nei nodi di Ranvier
FIBRE NERVOSE La velocità di conduzione dell impulso nervoso dipende: Dal diametro delle fibre Dalla presenza della mielina SCLEROSI MULTIPLA: grave patologia associata alla distruzione della mielina con riduzione della conduzione dell impulso
Il neurone e la trasmissione di informazioni l impulso nervoso deve essere trasmesso: da un neurone ad un altro da un neurone ad un muscolo, etc. In che modo? unidirezionale Dove? sinapsi
Il neurone e la trasmissione di informazioni
Sinapsi Siti di passaggio degli impulsi nervosi Terminale Presinpatico Assonico del Neurone Spazio intersinaptico Compreso tra le due membrane cellulari Terminale postsinaptico Neurone, cellula muscolare o ghiandolare
Sinapsi Sinapsi Elettrica Solo retina e Sinapsi Chimica corteccia cerebrale Gap-junctions Sono le più frequenti Libera diffusione ioni Trasmissione impulso molto veloce Neurotrasmettitori Legano i recettori sulla membrana postsinaptica
Schema della sinapsi chimica vescicola di neurotrasmettitore terminale (neurone) presinaptico recettore terminale (neurone) postsinaptico neurotrasmettitore rilasciato nella fessura sinaptica
Sinapsi Quando un impulso raggiunge la terminazione di un assone viene trasmesso a un altra cellula (nervosa, muscolare,..) tramite una struttura detta sinapsi Le sinapsi trasformano un segnale elettrico in un segnale chimico In risposta al potenziale d azione le Ioni sinapsi secernono molecole dette: Na+ neurotrasmettitori che si legano alla membrana della cellula bersaglio, che può essere: depolarizzata (eccitazione) iperpolarizzata (inibizione) a seconda del tipo di neurotrasmettitore secreto e ioni che attraversano la recettore membrana vescicola di neurotrasmettitore terminale presinaptico -70 mv terminale postsinaptico
Sinapsi La depolarizzazione apre canali Calcio L ingresso di ioni Calcio scatena il rilascio di neurotrasmettitore che si lega al recettore e determina la apertura di canali Na e la depolarizzazione
Riciclo delle vescicole e rimozione del neurotrasmettitore PA Endocitosi Le vescicole di endocitosi sono ricaricate con il Neurotrasmettitore e pronte per una nuova secrezione Rimozione del Neurotrasmettitore Ca++ -Rimozione da parte delle cellule gliali -Degradazione enzimatica nello spazio sinaptico -Ricaptazione per Endocitosi NB: farmaci antidepressivi bloccano il recupero, es. Prozac blocca il recupero di serotonina
Sinapsi: canali ionici Il neurotrasmettitore (acetilcolina, noradrenalina) si lega alla membrana della cellula bersaglio (recettore), che può essere: depolarizzata (eccitazione) iperpolarizzata (inibizione) +++++ - 70 mv + 30 mv out riposo eccitazione
Il flusso delle informazioni nervose 2. rilascio di neurotrasmettitore alla sinapsi 1. conduzione dell impulso lungo l assone e i suoi terminali 3. eccitazione o inibizione del neurone postsinaptico 4. Eventuale potenziale d azione
Tipi di sinapsi asso-dendritica asso-assonica asso-somatica
Sinapsi elettrica La depolarizzazione diffonde attraverso le gap-junctions presenti nella sinapsi
IlTESSUTO tessutonervoso nervoso È costituito da: Cellule nervose o neuroni (100-1000 miliardi) Cellule gliali o nevroglia 10 volte più numerose dei neuroni gruppo eterogeneo di cellule con diverse funzioni che costituiscono una trama di sostegno e difesa per i neuroni Origine embrionale: ectoderma, tranne le cellule di microglia
Il tessuto nervoso Le cellule gliali
Il tessuto nervoso LE CELLULE GLIALI
Cellule Ependimali Formano un Epitelio cubico-cilindrico Con Ciglia in alcune sedi Secernono il fluido cerebro-spinale (CSF) Riveste il canale centrale della colonna vertebrale Riveste i ventricoli del cervello
Astrociti Sono le cellule gliali più numerose Astrociti protoplasmatici Astrociti fibrosi Soprattutto nella materia grigia del SNC Soprattutto nella materia bianca del SNC Indistinguibili al microscopio ottico, risposta funzionale stessa cellula a differenti condizioni? Fasci di filamenti intermedi 8-11 nm Proteina Fibrillare Acida della Glia (GFAP) IIC anti GFAP
Astrociti Astrociti Protoplasmatici - Corpo cellulare grande - Numerosi prolungamenti ramificati - Meno ricchi di gliofilamenti Astrociti Fibrosi - Corpo cellulare piccolo - Prolungamenti lunghi e poco ramificati - Molto ricchi di gliofilamenti
Astrociti Prendono rapporto con le sinapsi Regolano la trasmissione sinaptica - rimuovono i neurotrasmettitori - regolano la concentrazione di K+ Prendono rapporto con i capillari tramite espansioni (pedicelli) - Funzione trofica - Componenti della Barriera ematoencefalica (giunzioni occludenti delle cellule endoteliali) La Barriera ematoencefalica mantiene il liquido interstiziale del SNC con composizione diversa dal plasma
Barriera ematoencefalica
Microglia Sistema macrofagico/monocitario Diffuse in tutto il SNC Attività ameboide e Fagocitaria. Fagocitosi di rifiuti e detriti in aree lese
Cellule Satelliti e gangli Circondano i corpi cellulari dei neuroni nei gangli Funzione non nota
I NERVI del SNP Fasci di fibre nervose associate con il tessuto connettivo Le fibre nervose sono associate in fasci: nervi Rivestimenti connettivali con: fz meccanica fz trofica (vasi) EPINEVRIO Connettivo denso PERINEVRIO Contiene vasi sanguigni ENDONEVRIO Connettivo lasso circonda le fibre nervose GUAINA di SCHWANN
NERVO Ogni assone è circondato da endonevrio (non visibile). Gruppi di fibre sono raccolti e circondati da perinevrio (freccie rosse). L intero nervo è circondato da epinevrio (freccie rosse).
I NERVI del SNP Immagine al microscopi ottico di una sezione trasversale di nervo
I NERVI del SNP
Il tessuto nervoso Sistema nervoso centrale Sostanza bianca: assoni e le loro guaine mieliniche Sostanza grigia: corpi cellulari dei neuroni, dendriti, parti iniziali degli assoni
Il tessuto nervoso I neuroni sono cellule perenni Danni cerebrali Se è leso il corpo cellulare la cellula muore DANNO IRREVERSIBILE Se è lesa la parte terminale dell assone di un nervo, può essere ricostruita RECUPERO FUNZIONALE
Il tessuto nervoso L assone e la guaina mielinica degenerano e sono fagocitati da macrofagi e cellule di Schwann L assone ricresce all interno di colonne di cellule di Schwann Velocità di 3-4 mm al giorno La ricrescita non avviene nelle cellule del SNC probabilmente a causa dell ambiente gliale che le circonda