Sistema caulinare 1 FUSTO Deriva dall apice del germoglio dell embrione. Fusto: parte assile del germoglio Sistema caulinare: fusto principale + rami Funzioni: sostegno per foglie, fiori, frutti conduzione (collegamento radici-foglie) riserva fotosintesi (fusti erbacei) altre funzioni (fusti modificati: organo perennante, moltiplicazione vegetativa) 2
DALLA PLUMULA AL CAULE Nell embrione il polo caulinare può essere formato da: il solo meristema apicale epicotile + bozze fogliari + meristema apicale: plumula F g Da Stern. 3 IPOCOTILE e FUSTO Epicotile Fusto Fusto/caule Dall attività att tà dell apice del germoglio. o. Primo segmento del fusto = asse epicotile. Appendici del fusto: rami e foglie. Ipocotile Ipocotile Asse embrionale interposto tra radichetta ecotiledoni. i Con la formazione della plantula, l ipocotile viene inglobato nel fusto o nella radice. 4
NODI e INTERNODI Organizzazione del fusto: nodi (+ foglie + gemme ascellari) internodi Lunghezza degli internodi piante rampicanti piante acauli (a rosetta) Da Raven. 5 RAMIFICAZIONE DEL FUSTO Monopodiale (dominanza apicale): abete, quercia, acero, frassino Simpodiale tiglio, olmo, castagno Gli assi laterali possono restare più corti rispetto al loro asse principale ed essere subordinati ad esso Gli assi laterali sono favoriti rispetto all asse principale. DICASIO MONOCASIO 6
Monopodiale Es. abete Simpodiale Es. olmo 7 PORTAMENTO DELLE PIANTE PIANTE ERBACEE 1. Annuali: svolgono tutto il loro ciclo vitale, dalla germinazione del seme allo sviluppo della pianta, alla fioritura, it fruttificazione i e maturazione dei semi, in una sola stagione e poi muoiono 2. Bienni: piante che svolgono tutto il loro ciclo vitale in solo due stagioni, fiorendo e fruttificando nel secondo anno 3. Perenni: che svolgono il loro ciclo vitale in più stagioni, spesso arrivando alla fioritura solo dopo due o più anni. Naturalmente possono essere più o meno longeve 8
SVILUPPO DI UNA PIANTA ANNUALE 1 ANNO Fase vegetativa Fase riproduttiva Morte 9 SVILUPPO DI UNA PIANTA BIENNALE I ANNO: Sviluppo vegetativo e accumulo riserve FASE VEGETATIVA Morte della parte aerea II ANNO: Sviluppo vegetativo e consumo riserve FASE RIPRODUTTIVA Morte della pianta 10
PIANTE LEGNOSE (perenni) Formano molto tessuto legnoso. Sono sempre perenni e possono avere i seguenti tipi di portamento: 1. Arboreo: con aspetto di albero, cioè con un tronco evidente anche se a volte breve, da cui si dipartono i rami 2. Arbustivo (frutici, rosmarino): arbustivo, cioè prevalentemente legnoso dappertutto e con numerosi fusti principali di dimensioni più o meno equivalenti; manca un fusto principale (tronco) 3. Semiarbustivo (suffrutici, lavandula): la parte inferiore i dei fusti divienei legnosa e rimane viva anche durante l'inverno, mentre le parti superiori sono di consistenza erbacea, muoiono ad ogni autunno e si riformano nella primavera successiva 11 12
ACCRESCIMENTO DEL FUSTO Accrescimento longitudinale: crescita apicale (meristemi apicali) crescita per distensione (sub-apicale) crescita intercalare (meristemi intercalari, nodi) Accrescimento in diametro: crescita secondaria (meristemi secondari) Se la crescita in distensione è assai limitata: PIANTE ACAULI o A ROSETTA (Taraxacum officinalis) 13 Da Strasburger. 14
GEMMA Stadio giovanile del fusto. Comprende le varie parti del germoglio allo stato embrionale (cono o apice vegetativo; primordi dei rami; bozze fogliari). Asse principale Appendici laterali Rami Foglie Anche il ramo porta all apice una gemma con la medesima struttura (organizzazione modulare). 15 L estremità degli assi caulinari principali e laterali è occupata dalla GEMMA, nella quale sono presenti allo stato embrionale i due organi che costituiscono il germoglio: FUSTO PRINCIPALE APPENDICI LATERALI (rami e foglie) 16
Tipi di gemme: gemma apicale/principale gemme laterali/ascellari gemme fiorali gemme avventizie 17 Gemme avventizie: presenti in punti qualsiasi del fusto, della radice, delle foglie.. Gemme ibernanti: i meristemi apicali sono protetti contro il freddo, la penetrazione di acqua, l evaporazione grazie a PERULE (foglie modificate), aventi consistenza cuoiosa e secernenti resine impermeabilizzanti (pioppo, ippocastano) oppure risvestite da una fitta peluria. Leperulesonostrettamenteembriciate(=dispostecomeletegolediuntetto). Vernazione: posizione assunta nella gemma dalle singole foglioline (piegata, piana, convoluta..) Estivazione o prefoliazione: disposizione reciproca delle foglioline nella gemma (accavallata, embriciata..) 18
Gemma ibernante di Morus alba con e senza perule. 19 Dimensione delle gemme In genere, assai modeste. Eccezioni: cavolo cappuccio (Brassica oleracea var. capitata) cavolo verza verza (Brassica oleracea var. sabauda) diametro: 50 cm! Nota: anche i bulbi (es. cipolla) possono essere considerati delle grosse gemme. I bulbi sono, però, definiti come fusti modificati. 20
Apice vegetativo Bozze fogliari Primordi dei rami inte ernodo Morfologia della gemma 21 Apice vegetativo Bozze fogliari Primordio del ramo 22
Bozze fogliari Primordi del ramo Da Stern. 23 DORMIENZA DELLE GEMME Durante la stagione avversa gli apici meristematici si trovano in una condizione di riposo : gemme ibernanti. Pèrule Catafilli di protezione contro il freddo, poco permeabili all acqua (consistenza cuoiosa, resine, tricomi). FRASSINO. 24
ANATOMIA E DIFFERENZIAMENTO DEL FUSTO 1. Zona embrionale 2. Zona di determinazione 3. Zona di differenziamento 4. Zona di struttura primaria Gemma Corpo primario 5. Zona di struttura secondaria (gimnosperme e dicotiledoni) Corpo secondario 25 Schema dell organizzazione del fusto Da Lüttge. 26
ZONA EMBRIONALE Cellule iniziali e cellule derivate (promeristemi). Cono vegetativo: cellule meristematiche disposte in strati (in tutte le Angiosperme e nelle Gimnosperme più evolute) o in gruppi omogenei (nelle Pteridofite più evolute e nella maggior parte delle Gimnosperme). Modalità di divisione: Anticlinale (superficie) Periclinale (spessore) 27 Tunica Corpus Struttura del cono vegetativo delle Angiosperme (e Gimnosperme più sviluppate) Tunica: divisioni anticlinali per ampliare la superficie Corpus: divisioni anticlinali e periclinali per aumentare la massa fondamentale del meristema apicale Nelle Pteridofite più evolute (Licopodi) e nella maggior parte delle Gimnosperme c è un gruppo di cellule iniziali omogenee che si dividono sia in modo periclino che periclino. 28
Come nell apice radicale, nella gemma le cellule della zona centrale del cono vegetativo hanno funzione di cellule fondatrici del meristema. Da Raven. 29 ZONA DI DETERMINAZIONE Zona dei meristemi: Protoderma Procambio Protocorteccia e protomidollo = meristema fondamentale Stratificazione: protoderma protocorteccia (meristema fondamentale corticale) procambio protomidollo (meristema fondamentale midollare) 30
Dicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni Sezione trasversale del fusto Anello procambiale Cordoni procambiali Protoderma Protocorteccia Protomidollo Nelle Dicot e nelle Gimno, che vanno incontro ad accrescimento secondario, il procambio ha forma di anello; nelle Mono i cordoni procambiali sono dispersi. 31 ZONA DI DIFFERENZIAZIONE Acquisizione dei caratteri adulti. Crescita per distensione. Formazione di nodi ed internodi. Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessuti può avvenire lentamente o essere completato già vicino all apice. 32
Protoderma Epidermide + formazioni Protocorteccia Procambio Cilindro corticale (I) (parenchima e tessuto meccanico) Fasci conduttori (xilema + floema) Protomidollo Midollo e raggi midollari (parenchima di riserva e di riempimento) 33 Il procambio di Dicotiledoni e Gimnosperme è conformato ad anello e formerà tanti cordoni procambiali disposti in modo ordinato. Sia nelle Dicotiledoni e Gimnosperme, sia nelle Monocotiledoni i cordoni procambiali originano i fasci cribro vascolari. Dicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni Epidermide F Cilindro corticale F X Cilindro centrale X 34
DAI CORDONI PROCAMBIALI AL FASCIO Es. fascio collaterale esterno Procambio floematico Procambio xilematico Cordone procambiale ProtoF Nell ambito di ogni cordone procambiale: ProtoF e ProtoX = esarchi MetaF e MetaX = endarchi Cambio F X MetaF MetaX ProtoX 35 STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO Sistemi di tessuti: sistema tegumentale sistema fondamentale sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari) In relazione alla presenza di rami e foglie, l unico fascio cribro-vascolare radiale della radice si suddivide in numerosi fasci collaterali nel fusto. 36
STRUTTURA PRIMARIA A LIVELLO DEGLI INTERNODI Epidermide (stomi, tricomi) Cilindro corticale I con funzione: 1. Clorofilliana (par. clorofilliano) 2. Di riserva (par. amilifero) 3. Meccanica (collenchima e sclerenchima.. Spesso organizzati in ipoderma meccanico manca nelle Gimno-) nei rizomi e nei fusti di Dicot. acquatiche c è l endoderma! Cilindro centrale o stele fasci cribro-vascolari midollo 37 Modelli fondamentali di organizzazione della stele del fusto aereo nelle spermatofite EUSTELE Dicotiledoni + Gimnosperme ATACTOSTELE Monocotiledoni 38
Il fusto può essere pieno o cavo. Pieno: girasole Cavo o fistoloso: salvia, romice, zucca Struttura eustelica Epidermide Cilindro corticale Midollo Eustele 39 Fusto cavo di Salvia (sx) e di Rumex (dx) Da Speranza. 40
Fusto di Medicago (Dicotiledone) 41 Schema della struttura primaria del fusto di una dicotiledone (Mercurialis annua) end = endoderma, in realtà una guaina amilifera rm = raggi midollari p = periciclo (I strato di cellule del cilindro centrale) 42
Epidermide Cilindro corticale fascio Cilindro centrale Midollo Fusto di Heliathus annuus 43 Fascio collaterale aperto cambio 44
Struttura atactostelica Il fusto può essere pieno o cavo (Graminacee). Pieno: mais, palme Cavo o fistoloso: frumento, riso, segale No midollo, periciclo, raggi midollari nel cilindro centrale Epidermide Cilindro corticale Atactostele 45 Fusto cavo di Graminacee: Triticum (sx) e Secale (dx) stomi Da Speranza. Il fusto di segale è avvolto e protetto da una guaina fogliare. 46
Epidermide Cilindro corticale fascio Cilindro centrale fascio fascio fascio 47 Fascio collaterale chiuso Fibre extra-xilari Libro Trachea (MetaX) Tracheide (ProtoX) Lacuna Fibre xilari Ogni fascio collaterale chiuso è avvolto (incompletamente per consentire il passaggio trasversale dei liquidi) da una guaina sclerenchimatica. 48
..RIASSUMENDO.. STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO 1. Epidermide 2. Cilindro corticale 3. Cilindro centrale a. Dicotiledoni e Gimnosperme: eustele con fasci collaterali di tipo aperto b. Monocotiledoni: atactostele con fasci collaterali di tipo chiuso (fusti aerei) o con fasci concentrici perixilematici (fusti sotterranei) c. Pteridofite (rizoma, fusto sotterraneo): polistele con fasci concentrici perifloematici 49 Decorso dei fasci A livello dei nodi, uno o più fasci divergono dall asseasse del fusto e si inseriscono nelle foglie e nei rami: tracce fogliari lacune fogliari tracce dei rami 50
ACCRESCIMENTO SECONDARIO DEL FUSTO Il fusto di Gimnosperme e Dicotiledoni può andare incontro ad accrescimento secondario in spessore. Aumento in diametro del fusto Formazione dei cambi ad attività dipleurica: cribro-vascolare (crescita in spessore del cilindro centrale) subero-fellodermico (crescita in spessore del cilindro corticale) Una pianta legnosa è costituita da una combinazione di tessuti primari e secondari. Le porzioni terminali del fusto, della radice come pure le foglie, i frutti e i fiori fanno parte della struttura primaria; quando fusti e radici invecchiano possono andare incontro ad accrescimento in spessore (struttura secondaria) e diventare legnosi. 51 Dalla struttura eustelica al cambio cribro-vascolare Cooperano alla formazione del cambio: Epidermide Cilindro corticale porzione di cambio all interno di ogni fascio (cambio intrafasciale) parenchima del raggio midollare tra i fasci (cambio interfasciale) In tal modo si forma un anello continuo di cellule che riprendono l attività meristematica. Stele 52
1. Procambio nella zona dei meristemi 2. Struttura primaria eustelica 3. Formazione dell anello cambiale: passaggio alla struttura secondaria 4. Produzione di deuteroxilema e deuterofloema Da Raven. 5. Mentre continua l attività del cambio, inizia l attività del fellogeno con formazione del periderma. 53 PX(F) = protoxilema(floema) MX(F) = metaxilema(floema) DX(F) = deuteroxilema(floema) PF MF MX PX Raggi midollari primari: dal midollo al cilindro corticale Raggi midollari secondari: più corti dei primari (in relazione al periodo di formazione), si perdono a fondo cieco o nel legno o nel libro. PF DF DX PX PF DF DX PX 54
alto esterno interno Da Stern. basso 55 Zone del fusto in senso apice-base. 56
ATTIVITA DEL CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma l anello cambiale è piuttosto semplice perché contiene solo due tipi di cellule: iniziali fusiformi allungate longitudinalmente originano il sistema assile con attività dipleurica tracheidi, trachee, fibre e cellule parenchiamtiche cellule cribrose, tubi cribrosi, cellule compagne, fibre e cellule parenchimatiche iniziali dei raggi isodiametriche originano il sistema radiale (raggi midollari) elementi parenchimatici del legno o del libro Zona cambiale = iniziali + immediate derivate 57 Anello cambiale Da Mauseth. Sezione tangenziale di un cambio cribro-vascolare 58
Attività delle iniziali fusiformi Divisioni periclinali: legno secondario (deuteroxilema) verso l interno libro secondario (deuterofloema) verso l esterno Divisioni anticlinali: nuove cellule cambiali (fusiformi o dei raggi per l aumento del diametro) 59 Da Stern. Da Mauseth. Metà inferiore di cellula iniziale fusiforme prima e durante delle divisioni. 60
L attività del cambio porta alla produzione di un cilindro di tessuti secondari (sistema assiale). La produzione di deuteroxilema supera quella del deuterofloema. Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso la periferia, tanto che le cellule più vecchie vengono schiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre. 61 Attività delle iniziali dei raggi Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale. Le inizialii i dei raggi sono raggruppate in brevi file verticali dello spessore di: una sola cellula = raggio uniseriato due cellule = raggio biseriato più cellule = raggio pluriseriato Il raggio può presentare: cellule tutte uguali = raggio omocellulare cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare 62
Raggi uniseriati Raggi pluriseriati 63 STUDIO DEL LEGNO SECONDARIO Legno o xilema: insieme di tre tessuti atti alla funzione di conduzione, 64 meccanica e di riserva.
Dicotiledoni: legno eteroxilo (più evoluto) Elementi tissutali: tracheeetracheidi h fibre parenchima di riserva (assiale) parenchima conduttore (radiale): raggi midollari generalmente pluriseriati e omocellulari. canali mucipari nel legno, gli unici elementi vivi sono le cellule parenchimatiche. Eccezione, quando presenti, le cellule dei canali resiniferi o mucipari. 65 Legno eteroxilo di frassino. Da Speranza. 66
Gimnosperme: legno omoxilo (meno evoluto) Elementi tissutali: fibrotracheidi e tracheidi (con punteggiature areolate) parenchima assiale scarso parenchima conduttore radiale: raggi midollari uniseriati e eterocellulari (tracheidi del raggio) canali resiniferi no fibre no trachee 67 Legno omoxilo di pino. Da Speranza. 68
Da Stern. Esempio: legno di pino 69 POROSITA La porosità è legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici). Anulare Diffusa 70
Legno primaverile: poroso 1. Gimnosperme fibrotracheidi o tracheidi con lum più ampio e parete sottile lignificata 2. Dicotiledoni vasi ampi (trachee) e numerosi, basso numero di fibre Legno estivo e di chiusura: compatto 1. Gimnosperme fibrotracheidi con lume stretto, pareti ispessite e lignificate 2. Dicotiledoni vasi con lume stretto, fibre numerose Passaggio graduale da legno primaverile a legno estivo, drastico dal legno estivo a quello primaverile dell anno successivo (cerchi annuali) 71 Legno di chiusura Legno estivo Legno primaverile 72
CERCHI ANNUALI Attività ciclica del cambio in relazione alle stagioni. Differenze citologiche del legno primaverile e tardivo. più pronunciate nel legno a porosità anulare (Quercus, Castanea) meno evidente nel legno a porosità diffusa (Betula, Populus, Acer) non osservabile nei legni di piante di clima equatoriale Da Raven. 73 Cerchie annuali Da Mauseth. 74
Funzionalità del legno Mentre la funzione meccanica è persistente, la funzione di conduzione è la meno duratura: solo negli anelli più giovani (alburno). Il legno più interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza alla marcescenza e impermeabilità (resine, pigmenti, olii, tannini): duramen o massello. Alburno: chiaro, umido, per la presenza di parenchima di riserva con amido, trachee-tracheidi colmi di linfa Duramen: scuro, secco e profumato, per la presenza di tille che occludono i vasi, resine e fenoli per inibire la crescita di funghi e batteri Da Stern. 75 STUDIO DEL LIBRO SECONDARIO Per l accrescimento centripeto, gli strati più periferici (più vecchi) vengono schiacciati. componente assiale (dalle iniziali fusiformi) componente radiale (raggi midollari floematici parenchima di dilatazione) 76
Dicotiledone. Gimnosperma. 77 Da Mauseth. E più stretto all esterno che all interno (verso il cambio) Protofloema e metafloema esarchi Deuterofloema endarco (confina con il cambio) Parenchima di dilatazione (Dicot) Il libro non può seguire la crescita in diametro della massa del legno, per cui è stirato/schiacciato in senso tangenziale e presenta delle fratture radiali 78
PERIDERMA = sughero + fellogeno + felloderma L aumento in diametro dovuto all attività del cambio conduce alla lacerazione dei tessuti periferici. Alcune cellule della cilindro corticale o del floema secondario si sdifferenziano: fellogeno. Un solo tipo di cellule di forma cubica si divide originando: - cellula più esterna diventa sughero - cellula più interna resta quasi sempre cambiale Le divisioni verso l interno (poco frequenti) originano un tessuto parenchimatico: felloderma. Il fellogeno che si rigenera si forma più internamente al primo (si può formare nel libro, SEMPRE (rare eccezioni) esternamente al cambio cribro-vascolare. 79 La formazione di fellogeni interni rispetto a quelli degli anni precedenti induce la formazione della SCORZA o RITIDOMA. DISTACCO DELLA SCORZA La caduta della scorza è dovuta alla presenza del FELLOIDE (tessuto di separazione passivo, con cellule con pareti sottili cellulosiche; tessuto di separazione attivo, con cellule con pareti spesse e lignificate) Se il primo periderma è profondo, la sua forma è circolare ed i peridermi successivi hanno lo stesso andamento. La scorza si desquama in lembi stretti (vite) o ampi (betulla) longitudinalmente o anulari (ciliegio) Se il primo periderma è superficiale, la sua disposizione è irregolare e discontinua. La scorza si stacca a piccole scaglie (platano, pino) Casi di scorza permanente (castagno, robinia) Lenticelle per gli scambi gassosi 80
Schema della struttura secondaria fellogeno cambio Da Mauseth. 81 In genere il fellogeno ha breve durata (non più di alcuni anni). Un nuovo fellogeno si forma più internamente per sdifferenziamento di cellule del floema secondario. Porzione esterna al fellogeno: SCORZA o RITIDOMA complesso istologico costituito da tutti i tessuti morti più esterni al fellogeno funzionante (vecchio periderma + floema secondario intrappolato ). La scorza può essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior parte dei casi tende al distacco secondo modalità caratteristiche della specie. 82