Lezione 04: ANATOMIA E MORFOLOGIA DEL FUSTO
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1 Michele Rismondo Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Lezione 04: ANATOMIA E MORFOLOGIA DEL FUSTO
2 Prima foglia Gemma STRUTTURA DI UNA GIOVANE PIANTA (PLANTULA) EPICOTILE Cotiledone IPOCOTILE Radice
3 FUSTO O CAULE E la parte del corpo della pianta che deriva dallo sviluppo dell apice del germoglio, presente nell embrione. Allungandosi dà origine a due tipi di appendici laterali: RAMI (dai primordi dei rami o gemme laterali) FOGLIE (dalle tracce fogliari). FUNZIONI: 1-assicurare il collegamento e il trasporto tra la radice e le foglie 2 - sostegno 3-da giovane: funzione clorofilliana 4-funzione di riserva (rizomi, bulbi, tuberi)
4 Il germoglio Parte aerea della pianta che si origina dall embrione. E un sistema di organi costituito da: Gemma apicale Fusto Foglie Rami Gemme ascellari
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6 bozza fogliare procambio protoderma bozza fogliare apice meristema fondamentale primordio di ramo
7 ZONA DI DETERMINAZIONE ZONA DI DIFFERENZIAZIONE
8 Bozze fogliari Cordoni procambiali Primordi di rami APICE Passaggio dalla struttura embrionale a quella adulta primaria del fusto Bozze fogliari ZONA DI DETERMINAZIONE Epidermide ZONA DI DIFFERENZIAZIONE Corteccia Legno Midollo Procambio Libro
9 ZONA DI DETERMINAZIONE Zona sub-apicale in cui le cellule si organizzano in tessuti meristematici specifici che poi daranno luogo ai tessuti primari. La determinazione del protoderma precede quella degli altri meristemi. In questa fase iniziano a formarsi le appendici laterali del fusto PROTODERMA EPIDERMIDE PROCAMBIO MERISTEMA FONDAMENTALE SISTEMA CONDUTTORE (conserva a lungo il carattere meristematico. È il precursore dei fasci cribrovascolari) PARENCHIMA CORTICALE (dalla protocorteccia) PARENCHIMA MIDOLLARE (dal protomidollo)
10 ZONA DI DIFFERENZIAZIONE E localizzata alla base della zona di determinazione. E in questa che le cellule si differenziano assumendo la loro funzione definitiva. Fasci collaterali aperti Epidermide Legno Midollo Procambio residuale Libro Corteccia
11 Schema della STRUTTURA PRIMARIA X F Epidermide: deriva dal protoderma. Funzione: tegumentale Fascio conduttore Parenchima midollare: deriva dal meristema fondamentale. Funzione: riserva Cilindro centrale: deriva in parte dal procambio e in parte dal meristema fondamentale. Funzioni: conduzione, riserva Parenchima corticale: deriva dal meristema fondamentale. Funzioni: fotosintetica negli strati più esterni e di riserva, in quelli più interni. Talvolta anche funzione meccanica (collenchima).
12 ZONA DI DIFFERENZIAZIONE Sviluppo dei FASCI CONDUTTORI da ciascun cordone procambiale si formerà un fascio conduttore formato da xilema e floema. Per primi si formano protoxilema e protofloema. Protoxilema verso interno fusto (endarco) Protofloema verso esterno fusto (esarco) Gli altri elementi conduttori vengono formati verso l interno del fascio (Metaxilema e Metafloema)
13 FASCI CRIBROVASCOLARI F COLLATERALE CHIUSO (monocotiledoni) X F C COLLATERALE APERTO (dicotiledoni e gimnosperme) X X F CONCENTRICO PERIFLOEMATICO (rizoma di felce) F X CONCENTRICO PERIXILEMATICO (rizoma delle Monocotiledoni)
14 Linfa elaborata Linfa grezza TESSUTO VASCOLARE (XILEMA) TESSUTO CRIBROSO (FLOEMA)
15 LEGNO - LIBRO XILEMA - e formato da diversi elementi: tracheidi Pteridofite e Gimnosperme trachee - Angiosperme fibre del legno - sostegno cellule parenchimatiche - trasporto Pteridofite e Gimnosperme: LEGNO OMOXILO (legno secondario formato da sole tracheidi) Angiosperme: LEGNO ETEROXILO (legno secondario formato da tracheidi, trachee, fibre e parenchima del legno. FLOEMA - e formato da diversi elementi: cellule cribrose - Pteridofite e Gimnosperme tubi cribrosi con cellule compagne - Angiosperme fibre floematiche - sostegno cellule parenchimatiche - trasporto
16 I fasci cribrosi e vascolari sono ravvicinati a formare un unico fascio Fascio radiale Fascio collaterale chiuso Fascio concentrico Fascio collaterale aperto Fascio bicollaterale
17 FASCI CONDUTTORI I fasci conduttori possono essere sparsi (Monocotiledoni), oppure possono formare un anello (Dicotiledoni, Pteridofite, Gimnosperme) Nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni il cilindro centrale del fusto viene definito EUSTELE (=ordinata distribuzione dei fasci cribro-vascolari che sono separati da raggi midollari costituiti da parenchima interfascicolare.) Nelle Monocotiledoni il cilindro centrale viene definito ATACTOSTELE (= disordinata distribuzione dei fasci cribro-vascolari).
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19 EUSTELE
20 Parenchima corticale
21 Fasci vascolari
22 Midollo
23 Collenchima
24 Fascio collaterale aperto con xilema situato verso il centro del fusto e il floema verso l'esterno, separati dalle cellule del procambio, un tessuto indifferenziato che andrà a far parte del cambio cribrovascolare. Nella porzione xilematica del fascio si distinguono: il protoxilema, situato nella parte più interna (endarco), costituito da piccole tracheidi anulate o spiralate; e il metaxilema, a contatto con il procambio, di cui fanno parte grosse trachee. Nella porzione floematica il protofloema é situato esternamente rispetto metaxilema. All'esterno del floema si trova frequentemente un cappuccio di fibre con funzione di protezione.
25 Floema Procambio Metaxilema in differenziamento Metaxilema differenziato Protoxilema
26 ATACTOSTELE (fusto di Monocotiledone). Fasci sono sparsi in tutto lo spessore della stele e sono generalmente più grossi e radi al centro della stele, più piccoli e ravvicinati alla periferia. In alcune Monocotiledoni i fasci arrivano a ridosso dell'epidermide e quindi non é possibile distinguere una corteccia.
27 Parenchima corticale In alcune Monocotiledoni i fasci arrivano a ridosso dell'epidermide e quindi non é possibile distinguere una corteccia.
28 Anello di sclerenchima
29 Fasci vascolari
30 Fasci cribrovascolari collaterali chiusi (non é presente il procambio tra xilema e floema). Le Monocotiledoni non hanno accrescimento secondario, e quindi non si differenzia il cambio cribrovascolare.
31 Sclerenchima Protofloema Metafloema Tubi cribrosi con forma poliedrica e piccole cellule compagne Metaxilema Lacuna protoxilematica Deriva dal protoxilema lacerato
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34 STRUTTURA SECONDARIA DEL FUSTO Le piante in base al loro ciclo stagionale di crescita possono essere definite: Annuali: l intero ciclo vitale della pianta (seme - pianta vegetativa - pianta fiorita - seme) si svolge in un anno Biennali: sono necessarie due stagioni per completare il ciclo dalla germinazione alla formazione del nuovo seme. La prima stagione si conclude con la formazione della radice, di un corto fusto e della rosetta basale. Nella seconda stagione si ha la crescita, fioritura, fruttificazione, formazione dei semi e morte della pianta. Perenni: le strutture vegetative vivono per vari anni. Le erbacee passano i periodi sfavorevoli come radici sotterranee dormienti, rizomi, bulbi o tuberi; le legnose sopravvivono nella stagione avversa con la parte aerea. Le piante erbacee annuali o biennali hanno un accrescimento secondario scarso o assente. Le piante perenni, tra cui le Angiosperme dicotiledoni e le Gimnosperme hanno un accrescimento secondario in spessore che inizia nel loro primo anno di vita. In alcune piante questo accrescimento dura per molti anni.
35 CRESCITA SECONDARIA DEL FUSTO Interessa le Dicotiledoni e le Gimnosperme, manca nelle piante che vivono una sola stagione (annuali) e nelle Monocotiledoni. Avviene ad opera di due MERISTEMI LATERALI CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE -CAMBIO INTRAFASCICOLARE (si trova all interno dei fasci conduttori) -CAMBIO INTERFASCICOLARE (si trova a livello dei raggi midollari) CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO Si forma nello strato esterno della corteccia primaria Il FELLOGENO è il meristema. sughero fellogeno felloderma PERIDERMA
36 Al termine dell accrescimento primario sono rimaste alcune cellule di procambio all interno dei fasci conduttori. Iniziano a dividersi prima le cellule parenchimatiche vicino ai fasci, poi quelle adiacenti fino a completare il cerchio. Il procambio residuale assume il nome di cambio intrafasciale e le cellule tra un fascio e l altro di cambio interfasciale. Quando entrambi i cambi sono in divisione cellulare e si fondono in un unico cilindro vengono chiamati: cambio cribro-legnoso. Dal cambio cribro-legnoso si formano: Xilema secondario (verso l interno, endarco) Floema secondario (verso l esterno esarco)
37 FORMAZIONE DELL ANELLO CAMBIALE NEL FUSTO DELLE DICOTILEDONI FLOEMA MIDOLLO XILEMA CORTECCIA CAMBIO INTRAFASCIALE CAMBIO INTRAFASCIALE CAMBIO INTERFASCIALE FLOEMA FASCI COLLATERALI APERTI
38 Il cambio cribro-legnoso si presenta come un mantello conico interposto tra xilema e floema e si estende a tutto il corpo secondario della pianta.
39 In sezione trasversale il cambio cribro-legnoso si presenta come un anello continuo di cellule.
40 Il cambio cribro-legnoso è un meristema dello spessore di una o due cellule, ma prolifera in due direzioni: verso l nterno produce Xilema secondario e verso l esterno Floema secondario. In senso stretto si intende soltanto le iniziali cambiali, una per ogni fila radiale di cellule; in senso più largo si intendono sia le iniziali che le immediatamente derivate perché difficile distinguere le une dalle altre.
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42 Divisione delle cellule del cambio cribro-legnoso durante una stagione vegetativa. Dalle cellule iniziali si differenziano cellule del floema secondario e dello xilema secondario. Vengono prodotte più cellule dello xilema. Risultato: ispessimento del fusto ed incremento della circonferenza del cambio cribro-legnoso che migra verso l esterno.
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44 Il cambio cribro legnoso comprende 2 tipi di cellule: INIZIALI FUSIFORMI Cellule allungate secondo l asse del fusto, appiattite tangenzialmente e con estremità appuntite. In sezione trasversale appaiono appiattite e a forma di mattone. INIZIALI dei RAGGI Cellule con forma più o meno cubica isodiametrica orientate orizzontalmente. Danno origine al sistema assiale o longitudinale (es. trachee) Trasporto acqua e minerali in senso longitudinale Danno origine al sistema radiale costituito da cellule allungate radialmente formanti i raggi midollari (cellule parenchimatiche dei raggi + tracheidi dei raggi) Trasporto acqua e minerali in senso radiale
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46 Sezioni tangenziali Cambio cribro-legnoso di melo (lunghezza iniziali fusiformi circa 0,53mm) Cambio cribro-legnoso di Robinia pseudoacacia (stratificato: le iniziali fusiformi sono disposte in file orizzontali sulle superfici tangenziali)
47 CLIMI TROPICALI: in molte specie le cellule del cambio si dividono in modo più o meno continuo durante tutto l anno e gli elementi dello xilema e del floema si differenziano gradualmente. CLIMI TEMPERATI: il cambio rimane a riposo in inverno e riprende la sua attività in primavera. Riattivazione: cellule cambiali assorbono acqua, si espandono radialmente e si dividono periclinalmente. Vengono aggiunti nuovi strati di xilema e floema secondari. La riattivazione del cambio è stimolata dall espansione delle gemme e dalla ripresa della loro crescita.
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49 tangenziale radiale trasversale
50 Vasi prodotti in estate Vasi prodotti in primavera Struttura secondaria del fusto di dicotiledone.
51 Raggi parenchimatici Fibrotracheidi formate in primavera Canale resinifero Fibrotracheidi formate in estate Sezione trasversale di un legno omoxilo.
52 La sezione trasversale mostra gli anelli di accrescimento annuale: anelli concentrici di xilema secondario. Nei climi temperati si forma un anello per ogni stagione. Si può determinare l età della pianta contando gli anelli (1 anello = 1anno) Nei climi equatoriale l accrescimento avviene durante tutto l anno e gli anelli sono irregolari
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54 Struttura secondaria del fusto di dicotiledone (Tilia).
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56 Alburno: legno esterno, più chiaro, qui lo xilema è costituito da cellule ancora attive ed è qui che avviene la maggior parte del trasporto di acqua e minerali in soluzione. Duramen: parte del legno più interna e scura; le sue cellule sono spesso piene di resine che ne ostruiscono il lume; sono cellule per lo più inattive.
57 Duramen
58 LEGNO ETEROXILO: legno delle Angiosperme (piante a fiore); è un legno duro come quello della quercia (Quercus), dell olmo (Ulmus), del noce (Juglans). E composto da molti tipi di cellule che possono conferire al legno disegni e trame di grande interesse e valore economico
59 LEGNO OMOXILO: il legno delle Gimnosperme comprende legni dolci come il pino (Pinus) e l abete (Abies); ha una struttura più semplice perché è composto da pochi tipi di cellule per lo più tracheidi o fibrotracheidi e da raggi midollari molto semplici.
60 BULBO TIPI DI FUSTO Pianta intera con fusto fortemente raccorciato. La gemma è circondata da foglie trasformate in scaglie: interne succose, esterne secche e protettive TUBERO Organo sotterraneo con funzioni di riserva RIZOMA Fusto modificato ricco di riserve che cresce orizzontalmente sottoterra. Faccia superiore con gemme, faccia inferiore con radici
61 FUSTI SOTTERRANEI
62 MODIFICAZIONI DEL FUSTO RIZOMI: fusti sotterranei appena sotto la superficie (in alcuni casi fino a 40 cm di profondità). Possiedono nodi e internodi. In corrispondenza di questi ci sono scaglie, piccole foglie modificate non fotosintetiche. Le gemme all ascella delle scaglie producono nuovi rami che si allungano verso la superficie del terreno formando nuove piantine. IRIS
63 RIZOMA I rizomi sono dei fusti sotterranei che hanno diverse funzioni: di riserva, di riproduzione vegetativa e di sopravvivenza; questi organi, nelle Monocotiledoni, hanno dei fasci cribrovascolari particolari in cui lo xilema avvolge il floema formando dei fasci concentrici perixilematici.
64 Parenchima aerifero Fasci perixilematici
65 Xilema
66 Floema
67 MODIFICAZIONI DEL FUSTO TUBERI: porzioni terminali ingrossate di rizomi sotterranei. La patata (Solanum tuberosum) ha tre tipi di fusto: 1. verticale con le foglie 2. rizomi sotterranei 3. tuberi, estremità rigonfie dei rizomi. Gli occhi di un tubero sono le gemme ascellari formantesi all ascella di piccole foglie scagliose in corrispondenza di un nodo. Gli internodi sono corti. Il corpo è pieno di amiloplasti
68 MODIFICAZIONI DEL FUSTO BULBO: le sostanze di riserva sono immagazzinate in speciali foglie carnose (catafilli) La porzione di fusto è piccola e porta una gemma apicale (che produrrà il fusto erbaceo) e gemma ascellare che genererà nuovi bulbi. Le sostanze di riserva immagazzinate nel bulbo sono utilizzate in primavera (es. cipolla, Allium cepa) Allium cepa (cipolla)
69 Leopoldia comosa (lampacione) Racemo cilindrico con fiori fertili patenti all antesi e fiori sterili formanti un ciuffo apicale. G bulb Euri-Medit. Comune in campi,incolti aridi, margini fino a 1500 m di quota.
70 MODIFICAZIONI DEL FUSTO Il fusto delle Angiosperme (monocotiledoni e dicotiledoni), può essere modificato per svolgere funzioni diverse da quelle di sostegno, trasporto ed accrescimento. Ad esempio può essere un mezzo difensivo o un organo di adesione (rampicanti), può contribuire alla fotosintesi o all accumulo di sostanze di riserva. FUSTI CON FUNZIONE DI SOSTEGNO (Viticci) Vitis vinifera Modificazione del fusto per aggrapparsi ad un sostegno. Es. Smilax aspera, Vitis vinifera Smilax aspera
71 FUSTI ERBACEI
72 MODIFICAZIONI DEL FUSTO STOLONI: fusti orizzontali che si formano sopra la superficie del suolo (es. Fragola, Fragaria vesca). Ad ogni nodo dello stolone si forma una piccola foglia dalla cui ascella spunteranno una nuova radice ed una gemma che daranno vita ad una nuova pianta. Gli stoloni facilitano la diffusione della pianta. Potentilla reptans Fragaria vesca Cynodon dactilon
73 RAMI
74 RAMI MODIFICATI
75 RAMI MODIFICATI CLADOFILLI (CLADODI): fusti fotosintetici appiattiti con aspetto e funzione di foglia. Non sono foglie perché si sviluppano all ascella di piccole foglie scagliose. I cladofilli possono portare fiori, frutti e piccole foglie. Es. Asparago (Asparagus acutifolius) Pungitopo (Ruscus aculeatus e Ruscus hypoglossum) Ruscus hypoglossum
76 Asparagus acutifolius (asparago selvatico) Specie Stenomediterranea comune nelle macchie, leccete, boschi caducifogli, siepi ( m) Si distingue da Asparagus tenuifolius per i cladodi aghiformi, induriti e più o meno pungenti e per i fusti legnosi.
77 Ruscus aculeatus (pungitopo) Specie molto comune presente nei boschi termofili (0-600 m, al Sud m) I getti giovani sono commestibili, anche se di gusto amaro Le foglie sono sostituite dai cladodi (assi trasformati) appiattiti, al centro dei quali sono inseriti i fiori, piccoli e dioici.
78 Ruscus hypoglossum (pungitopo a foglie larghe) Specie più mesofila delle precedente, presente nei boschi freschi di latifoglie, soprattutto faggete ( m).
79 RAMI MODIFICATI SPINE: servono a proteggere la pianta dai predatori Possono essere modificazioni di fusti (si originano da ascelle fogliari), oppure possono derivare da trasformazioni fogliari o da emergenze dell epidermide (es. aculei della rosa)
80 Prunus spinosa L.
81 Aculei di Rosa gallica Aculei di Rubus idaeus (lampone)
82 FUSTI CON FUNZIONE DI RISERVA: Nelle piante adattate agli ambienti aridi sviluppano tessuti particolari detti succulenti in grado di immagazzinare grandi quantità di acqua. Questi tessuti possono essere localizzati nei fusti che diventano carnosi e ingrossati. Fico d India con rami appiattiti (Pale) con funzione fotosintetica e di accumulo idrico
83 Michele Rismondo Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Approfondimento: ANATOMIA E MORFOLOGIA DEL FUSTO DI VITIS
84 PERCHE STUDIARE L ANATOMIA E LA MORFOLOGIA DELLA VITE? E la base della tecnica viticola
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88 SCHELETRO: FUSTO BRANCHE TRALCI GERMOGLI ARCHITETTURA DELLA VITE
89 ARCHITETTURA DELLA VITE SCHELETRO parte lignificata della pianta FUSTO o CEPPO o TRONCO l asse principale della pianta BRANCHE e BRANCHETTE assi secondari che partono dal fusto SPERONI rami corti di un anno TRALCI rami lunghi di un anno sui quali si sviluppano i GERMOGLI CHIOMA Germogli formati da foglie, germogli laterali, grappoli e viticci
90 ANATOMIA DELLA STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO DI VITE Sezione trasversale 1 epidermide 2 parenchima corticale 3 collenchima 4 fibre pericicliche 5 floema 6 cambio 7 xilema 8 raggi midollari 9 - midollo
91 ANATOMIA DELLA STRUTTURA SECONDARIA DEL FUSTO DI VITE Sezione trasversale 1 epidermide 2 par. corticale 3 collenchima 4 fibre pericicliche 5 floema duro (formato da fibre liberiane) e molle (formato da tubi cribrosi e parenchima ricco di amido e tannino) 6 cambio 7 raggio midollare 8 midollo 9 xilema
92 ANATOMIA DI UN TRALCIO MATURO ALLA FINE DEL PRIMO ANNO
93 Sezione trasversale ANATOMIA DELLA STRUTTURA SECONDARIA DEL FUSTO DI VITE
94 CLASSIFICAZIONE E IDENTIFICAZIONE DEI LEGNI Caratteristiche per l identificazione dei legni: distribuzione dei vasi (visibile in sezione trasversale) 1 - Legni a porosità diffusa 2 - Legni a porosità anulare Il cambio durante la stagione vegetativa (primavera-estate) produce nuovo legno che si sovrappone a quello degli anni precedenti. 1 nei legni a porosità diffusa, il lume dei vasi è pressoché omogeneamente distribuito su tutto lo spessore dello strato legnoso annuale. Acero, betulla, ontano, carpino, faggio, noce, platano, pioppo, pero, salice, susino, tiglio. 2 nei legni a porosità anulare, il lume dei vasi è di diversa ampiezza: quelli più ampi nel legno primaverile o iniziale, quelli più piccoli nel legno estivo o finale. Castagno, olmo, alcune querce, gelso, bagolaro, robinia, frassino, catalpa, ebano.
95 CLASSIFICAZIONE E IDENTIFICAZIONE DEI LEGNI Dal punto di vista filogenetico, i legni a porosità anulare (propria delle specie di zone temperate settentrionali) sono più evoluti. La distribuzione dei vasi è anche influenzata dalle condizioni ambientali e dall età della pianta. La porosità influenza la funzionalità del legno. I legni a porosità anulare hanno vasi più lunghi e conducono l acqua con una velocità 10 volte maggiore dei legni a porosità diffusa. Il legno primaverile è prodotto più rapidamente. La porosità anulare e diffusa dipende anche dalla velocità di accrescimento delle nuove foglie e dell allungamento dei rami: l accrescimento avviene rapidamente in quelli a porosità anulare, dura anche d estate nei legni a porosità diffusa.
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97 CARATTERISTICHE DELLA SEZIONE TRASVERSALE Cerchi porosi, raramente semi-porosi. Anelli del legno iniziale discontinui e pori solitari (legno a porosità anulare). Nel legno finale i pori sono disposti in file radiali e in piccoli gruppi. Il limite degli anelli di accrescimento è ondulato, segnato da una/tre serie di bande di pori appiattiti radialmente. Le TILLE sono frequenti nei pori del legno iniziale a partire dal centro del legno. Parenchima paratracheale. I raggi midollari occupano buona parte della sezione trasversale.
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99 Sezione trasversale di un tralcio di vite
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101 CARATTERISTICHE DELLA SEZIONE LONGITUDINALE TANGENZIALE Raggi multiseriati, 5-20 serie di raggi. In media i raggi sono alti più di 2, spesso fino a 5 mm. Frequentemente i raggi hanno cellule indistinte.
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103 CARATTERISTICHE DELLA SEZIONE LONGITUDINALE RADIALE Perforazioni semplici piatte nei vasi larghi, raramente scalariformi, piatte nei vasi del legno finale. Raggi omogenei o eterogenei, spesso con una o due file in quadrati fino alle cellule marginali diritte. Le fibre liberiane, occasionalmente settate, sono presenti. Nel legno finale sono presenti tracheidi, principalmente con punteggiature scalariformi, ma con numerose forme di transizione. Nelle cellule radiali sono presenti i rafidi.
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Lezione 04: ANATOMIA E MORFOLOGIA DEL FUSTO
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