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UNIVERSITA DEGLI STUDI DI PERUGIA Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia Corso di Laurea in Scienze Biologiche Corso di ECOLOGIA Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html Alessandro Ludovisi Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi Tel. 075 585 5712 e-mail address: alessandro.ludovisi@unipg.it

4 RISPOSTE INDIVIDUALI E DI POPOLAZIONE AI FATTORI AMBIENTALI

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI NATURALI E UMANI SISTEMI ECOLOGICI

RISPOSTE DEGLI ORGANISMI AI FATTORI AMBIENTALI Fattori ambientali: costituiscono le variabili che determinano lo sviluppo e il comportamento degli organismi: Fattori fisici: climatici (temperatura, umidità, ecc.), idraulici, atmosferici, energetici Fattori chimici: composizione chimica del mezzo in cui si svolge la vita (concentrazioni saline, ph, ecc) Fattori alimentari: quantità e qualità delle risorse alimentari Fattori biologici: interazioni biologiche (competizione, predazione, parassitismo, ecc.) La risposta degli organismi ai fattori ambientali è, in genere, di carattere non lineare E Risposta di saturazione Risposta ottimale I Modelli generalizzati di risposta ai fattori ambientali E : Efficienza di prestazione può rappresentare parametri di sviluppo corporeo individuale (biomassa, morfometria, tasso di crescita), parametri fisiologici (tasso fotosintetico, consumo di ossigeno o anidride carbonica, assimilazione nutrienti, concentrazione di metaboliti), risposte comportamentali (attività motorie, di alimentazione, riproduttive o sociali), ecc I : intensità del fattore espresso sulla scala del fattore considerato ( C, ph, concentrazione, ecc.)

ATTIVITÀ ENZIMATICA E CURVE DI SATURAZIONE Gli enzimi sono macromolecole biologiche che catalizzano le reazioni metaboliche k 1 k -1 k 2 Equazione di Michaelis -Menten Diagramma di reazione (catalitizzata e no) che mostra l'energia richiesta a vari stadi lungo l'asse del tempo (coordinate di reazione). In presenza dell enzima l energia di attivazione si abbassa e la reazione è favorita. Curva di saturazione per una reazione enzimatica

ATTIVITÀ ENZIMATICA E RISPOSTA ALLE VARIABILI AMBIENTALI Risposta di saturazione Risposta ottimale L amilasi è un enzima che catalizza la scissione di uno zucchero complesso (amido) in uno più semplice (maltosio) ed è presente in organismi eterotrofi, dai batteri all uomo. Risposta ottimale Andamento dell attività enzimatica dell a-amilasi della muffa Aspergillus flavus in funzione della concentrazione di substrato, della temperatura e del ph A. flavus può produrre infezione nelle vie respiratorie umane

La valutazione della risposta ai fattori ambientali si può ottenere tramite sperimentazione Campi sperimentali Coltivazioni in serra Allevamenti in vasca Colture in vitro Allevamenti in batteria

RISPOSTA INDIVIDUALE E DI POPOLAZIONE E media E media I I La risposta di popolazione può essere considerata come media delle risposte individuali.. sebbene il trasferimento delle risposte individuali in ambiente controllato alla realtà di popolazione in ambiente naturale possa risultare non del tutto adeguato

Tasso di crescita r dn/n dt Densità di popolazione N Risorsa R RISPOSTA DI SATURAZIONE - CURVA DI CRESCITA IN FUNZIONE DELLA DISPONIBILITÀ DI RISORSE Flusso di risorse F (l/giorno) a concentrazione Ro SCHEMA DI CHEMOSTATO Velocità di diluizione D=F / Volume coltura Rimescolamento L ambiente di coltura fornisce un flusso di risorsa continuo a concentrazione costante (R 0 ). Un flusso costante in uscita sottrae in continuo la risorsa non consumata e parte degli organismi formati (mortalità imposta costante = m). r max m K R* In queste condizioni, lo stato di equilibrio (o, meglio, lo stato stazionario) per la densità di individui e la densità di risorsa (dni/nidt=0, dr/dt =0), si realizza per un valore della risorsa (R*) per cui il tasso di crescita coincide con la mortalità (m) R* Risorsa R t

Tasso di crescita Tasso di crescita r (giorni -1 ) CURVA DI CRESCITA IN FUNZIONE DELLA DISPONIBILITÀ DI RISORSE 1 m1 0.5 m2 Asterionella formosa EQUAZIONE DI MONOD dn r Ndt r max R R k ( 1/ 2 ) m 0 0 R* 10 R* 20 30 Concentrazione di silicato (mm) 40 r max k ½ : costante di semisaturazione R * ( r k max 1/2 m m) r max/2 m R i * è tanto più bassa (R tanto meno limitante per la specie) quanto minore è la costate di semisaturazione e quanto maggiore è r max R* k 1/2 Risorsa R

Risorsa R2 Risorsa R2 Si definiscono essenziali le risorse indispensabili per lo sviluppo di un organismo, che non possono essere sostituite da altre. E il caso tipico di luce e nutrienti inorganici per gli autotrofi. Il rapporto con cui vengono consumate le risorse (vettore di consumo - VC) è rigidamente definito dal loro rapporto nella dieta. La sopravvivenza è possibile fin quando nessuna risorsa è al di sotto della ZNGI (Zero Net Growth Isocline) 106 CO 2 +16 NO 3 - + HPO 4 2- + 1.7 SO 4 2- + 120.3 H 2 O + 21.4 H + hn C 106 H 263 O 110 N 16 S 1.7 P + 140.55 O 2 R1* ZNGI (Zero Net Growth Isocline) RISORSE ESSENZIALI E SOSTITUIBILI Si definiscono le sostituibili le risorse non rigidamente fissate nella dieta. E il caso tipico delle prede per gli eterotrofi (erbivori e carnivori), che sono spesso consumate in base alla loro abbondanza. Il rapporto con cui vengono consumate risorse diverse non è perciò rigido e la sopravvivenza è possibile fin quando l insieme delle risorse è al di sopra della ZNGI (Zero Net Growth Isocline) 1 R2* 4 VC 2 VC VC 5 3 VC 1 R2* 3 ZNGI Risorsa R1 Risorsa R1 R1*

LA LEGGE DEL MINIMO DI LIEBIG La Legge di Liebig o Legge del minimo è un principio di agronomia sviluppato da Carl Sprengel nel 1828 e reso popolare in seguito da Justus von Liebig. Esso afferma che, in condizioni di stato stazionario, la crescita è limitata non dall'ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità della risorsa essenziale più scarsa rispetto alle esigenze nutrizionali relative dell orgasnismo (FATTORE LIMITANTE) Questo concetto venne applicato originariamente alla coltivazione delle piante o dei raccolti dove si scoprì che l'aumento delle sostanze nutrienti già abbondantemente disponibili non migliorava la crescita. Solo l'aumento della somministrazione della sostanza nutriente più scarsa* causava un miglioramento nel fattore di crescita delle piante o dei raccolti. Il barile di Liebig *rispetto ai bisogni nutrizionali relativi dell organismo 106 CO 2 +16 NO 3 - + HPO 4 2- + 1.7 SO 4 2- + 120.3 H 2 O + 21.4 H + hn + metalli (Mn, Mg, Fe, Zn, B, ecc ) C 106 H 263 O 110 N 16 S 1.7 P + 140.55 O 2 Justus von Liebig (1803 1873) Il testamento di Liebig Confesso volentieri che l'impiego dei concimi chimici era fondato su delle supposizioni che non esistono nella realtà. Questi concimi dovevano portare una rivoluzione completa in agricoltura. Il concime di stalla doveva essere completamente escluso e tutte le materie minerali asportate dai raccolti, sostituite con dei concimi chimici. Il concime doveva permettere di coltivare su di uno stesso campo, senza discontinuità e senza esaurimento, sempre la stessa pianta, il trifoglio, il grano ecc., secondo la volontà e i bisogni dell'agricoltore. Avevo peccato contro la saggezza del Creatore e ho ricevuto la dovuta punizione. Ho voluto portare un miglioramento alla Sua opera e nella mia cecità ho creduto che nel meraviglioso concatenamento delle leggi che uniscono la vita alla superficie della terra, rinnovandola continuamente, un anello era stato dimenticato, che io povero verme impotente, dovevo fornire. [3]

RISORSE ESSENZIALI: ELEMENTI ESSENZIALI E LORO FUNZIONE NEL METABOLISMO DI PIANTE E ANIMALI

RISORSE SOSTITUIBILI: VARIABILITA NELLA DIETA DEGLI ETEROTROFI

FATTORI LIMITANTI: LA LUCE PER LA FOTOSINTESI Resa Quantica: rapporto tra la l incremento della velocità di fotosintesi e l incremento di irradianza d f/d I fotoinibizione Andamento del tasso fotosintetico in funzione dell irradianza solare Fotosintesi C3: il primo composto risultante dalla fissazione del carbonio è a 3 atomi di carbonio (fosfoglicerato) Fotosintesi C4: il primo composto risultante dalla fissazione del carbonio è a 4 atomi di carbonio (ossalacetato) Fotosintesi CAM: la fissazione del carbonio è posticipata (al buio) rispetto all assorbimento della radiazione solare in modo da evitare l apertura stomatica durante il giorno

C3 C4 CAM

Tipha latifolia Opuntia vulgaris Ananas sativa Quercus robur Triticum aestivum Zea mais

Le piante C4 sono adattate ad alte intensità di radiazione e alta temperatura, in quanto capaci di sfruttare l acqua in modo più efficiente delle piante C3 Andamento della risposta fotosintetica in diverse piante in funzione della temperatura

RISPOSTA OTTIMALE - CURVA DI TOLLERANZA (SHELFORD, 1913)

LA VALENZA ECOLOGICA

RISPOSTE DEGLI ORGANISMI AI FATTORI AMBIENTALE: L INTERAZIONE TRA I FATTORI

[ C = ( F 32) / 1,8]

LA NICCHIA ECOLOGICA SECONDO HUTCHINSON (1965) Nicchia teorica di sopravvivenza Nicchia fondamentale (riproduzione) Nicchia realizzata Fattori ambientali (es. chimici, fisici, etc.) con risposta ottimale Nicchia n-dimensionale (ipervolume)

LA NICCHIA ECOLOGICA SECONDO HUTCHINSON (1965) Nicchia teorica di sopravvivenza Nicchia fondamentale (riproduzione) Nicchia realizzata Fattori ambientali (es. alimentari) con risposta di saturazione Nicchia n-dimensionale (ipervolume)

NICCHIA ECOLOGICA E HABITAT NICCHIA ECOLOGICA POSIZIONAMENTO DELLA POPOLAZIONE NELLO SPAZIO INDIVIDUATO DAI FATTORI DELL AMBIENTE IN CUI VIVE + RUOLO FUNZIONALE CHE UNA POPOLAZIONE SVOLGE NELL ECOSISTEMA IN CUI VIVE (POSIZIONE NELLA CATENA ALIMENTARE, INTERAZIONI CHE INSTAURA CON LE ALTRE POPOLAZIONI) HABITAT SPAZIO DEI FATTORI RICHIESTO DA UNA SPECIE PER POTER VIVERE IN UN DATO AMBIENTE E DEFINITO DALL INSIEME DELLE CARATTERISTICHE FISIONOMICHE DELL AMBIENTE (TIPO DI SUBSTRATO, TIPO DI VEGETAZIONE, DISPONIBILITA DI RISORSE ALIMENTARI, INTENSITA DEI FATTORI AMBIENTALI) LO SPAZIO INDIVIDUATO DAI FATTORI AMBIENTALI DEFINISCE SIA LA NICCHIA CHE L HABITAT, MA LA PRIMA INDIVIDUA CONDIZIONI REALIZZATE, LA SECONDA CONDIZIONI NECESSARIE

GLI EQUIVALENTI ECOLOGICI Gli equivalenti ecologici sono organismi che occupano nicchie simili in differenti regioni geografiche. La convergenza evolutiva determinata da analoghe condizioni ambientali li rende morfologicamente ed ecologicamente simili. Possono essere tassonomicamente affini in regioni contigue, ma anche distanti se abitano regioni lontane.

INDICATORI BIOLOGICI O BIOINDICATORI Con tale termine si indica un organismo o un sistema biologico usato per valutare una modificazione - generalmente degenerativa - della qualità dell'ambiente Possono essere particolarmente utili come bioindicatori organismi animali, vegetali o fungini che abbiano: - scarsa tolleranza e/o spiccato optimum ambientale rispetto a fattori ambientali specifici; - buona tolleranza, ma risposta evidente a livello fisiologico, morfologico o demografico; - elevata tolleranza e capacità di accumulare sostanze inquinanti (bioaccumulatori) Requisiti generali di un bioindicatore Accessibilità deve essere facilmente identificabile e campionabile ; Idoneità bio-ecologica ampia distribuzione nell area di studio; uniformità genetica nell area di studio; adeguate conoscenze su anatomia, fisiologia ed ecologia; lungo ciclo vitale; scarsa mobilità; deve essere chiaramente correlabile con il fenomeno che si vuole rilevare o controllare; deve avere una validità estendibile a situazioni analoghe (ampia diffusione della specie).

Esempi di bioindicatori a bassa tolleranza e/o spiccato optimum ambientale Densità di tre specie di anfibi in diversi habitat fluviali soggetti o meno ad impatto antropico Chenopodium bonus henricus

Esempi di bioindicatori con risposta a livello fisiologico, morfologico o demografico Alterazione della respirazione fogliare in Elodea densa in presenza di acque di scarico di diversa diluizione. Andamento della concentrazione di Selenastrum capricornutum in presenza di acque di scarico di diversa diluizione. Malformazioni dell apparato boccale delle larve di Chironomidi, derivante da stress ambientale CL1 (normali) CL2 (poco malformati) CL3 (molto malformati)

INDICI MULTIVARIATI: L INDICE DIATOMICO ESTESO - indice di qualità delle acque correnti basato sulle diatomee (alghe bentoniche) EPI D n j 1 n a j 1 j a r j j r a j : abbondanza della specie i j j r j : tolleranza della specie alla sostanza organica 1-5 (1 elevata, 5 minima) i j : optimum Navicula della specie atomus per la sostanza organica 0-4 (0 valori bassi, 4 valori elevati) E r = 5 i = 0 r = 1 i = 2 r =2 i =3 Sost. organica r =5 i =4 i r Achnanthes minutissima 0.5 3 Cocconeis placentula 1 1 Gomphonema angustum 0.5 3 Gomphonema olivaceum 1 5 Navicula atomus 3.5 3 Nitzschia incospicua 2.5 3 Navicula subminuscola 3.5 3 Achnanthes minutissima Cocconeis placentula Gomhonema olivaceum Navicula atomus

INDICE DIATOMICO ESTESO: campionamento diatomee epilitiche in acque correnti Attribuzione specifica e conteggio al microscopio Specie Staz. 1 Staz. 8 Achnanthes minutissima 214 68 Cocconeis placentula 23 1 Gomphonema angustum 44 30 Gonphonema olivaceum 3 20 Navicula atomus 0 34 Nitzschia incospicua 3 125 Navicula subminuscola 0 25 TOT 287 303

INDICE DIATOMICO ESTESO: calcolo dell indice EPI D n j 1 n a j 1 j a r j j r i j j a j : abbondanza della specie r j : tolleranza della specie alla sostanza organica 1-5 (1 elevata, 5 minima) i j : optimum della specie per la sostanza organica 0-4 (0 valori bassi, 4 valori elevati) Specie i r Staz. 1 Staz. 8 Achnanthes minutissima 0.5 3 214 68 Cocconeis placentula 1 1 23 1 Gomphonema angustum 0.5 3 44 30 Gonphonema olivaceum 1 5 3 20 Navicula atomus 3.5 3 0 34 Nitzschia incospicua 2.5 3 3 125 Navicula subminuscola 3.5 3 0 25 TOT 287 303 Numeratore Staz. 1 Staz. 8 321 102 23 1 66 45 15 100 0 357 22.5 937.5 0 262.5 447.5 1805 Denominatore Staz. 1 Staz. 8 642 204 23 1 132 90 15 100 0 102 9 375 0 75 821 947 EPI-D Staz.1 =447.5/821=0.55 Staz. 8=1805/947=1.91

Giudizio, espresso in cinque classi di qualità, dei risultati ottenuticon l indice EPI-D* APAT, 2004 : dati forniti da A. Dell Uomo Valori EPI-D Classe Qualità Colore 0.0 < EPI-D < 1.0 I ottima blu 1.0 < EPI-D < 1.7 II buona verde 1.7 < EPI-D < 2.3 III mediocre giallo 2.3 < EPI-D < 3.0 IV cattiva arancione 3.0 < EPI-D < 4.0 V pessima rosso *I risultati che si collocano attorno ai valori soglia (1.0 ± 0.05; 1.7 ± 0.05; 2.3± 0.05; 3.0± 0.05) vanno interpretati come classi di passaggio

INDICI MULTIVARIATI : Indice Biotico Esteso (IBE)- indice di qualità delle acque correnti basato su macroinvertebrati bentonici Artropodi Insetti (larve acquatiche) Plecotteri Tricotteri Efemerotteri Coleotteri Odonati Ditteri Eterotteri Anellidi Oligocheti Irudinei Altri macroinvertebrati bentonici Crostacei Asellidi Gammaridi CIASCUNA DELLE CLASSI DI ORGANISMI INDIVIDUATE RAPPRESENTA UN GRUPPO FAUNISTICO DA COLLOCARE NELLA TABELLA SEGUENTE

INDICE BIOTICO ESTESO: calcolo dell indice Gruppi Faunistici Numero totale delle Unità Sistematiche (specie o generi) 0-1 2-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 >36 Plecotteri Più di 1 U.S. 8 9 10 11 12 13 14 Una sola U.S. 7 8 9 10 11 12 13 Efemerotteri Più di 1 U.S. 7 8 9 10 11 12 Una sola U.S. 6 7 8 9 10 11 Tricotteri Più di 1 U.S. 5 6 7 8 9 10 11 Una sola U.S. 4 5 6 7 8 9 10 Gammaridi 4 5 6 7 8 9 10 Asellidi 3 4 5 6 7 8 9 Oligocheti/ 1 2 3 4 5 Chironomidi Taxa precedenti assenti 0 1 Per la determinazione del valore dell indice biotico esteso, si identifica la riga di ingresso nella tabella, tramite l identificazione del Gruppo Faunistico, presente nel campione, meno tollerante all inquinamento di carattere organico. La tolleranza del Gruppo Faunistico è bassa se esso si colloca più in alto nella tabella e cresce passando a Gruppi Faunistici collocati più in basso (tolleranza crescente passando da Plecotteri a Efemerotteri, etc.). Il numero totale di Unità Sistematiche rinvenute individua invece la colonna di ingresso. Il valore dell indice E.B.I. sarà quindi dato dal valore numerico contenuto nella cella individuata da riga e colonna di ingresso.

Giudizio, espresso in cinque classi di qualità, dei risultati ottenuti con l indice EBI Classi di qualità valore IBE giudizio di qualità colore Classe I >10 Ambiente non inquinato o comunque non alterato in modo sensibile Classe II 8-9 Ambiente con moderati sintomi di inquinamento o di alterazione Classe III 6-7 Ambiente inquinato o comunque alterato Classe IV 4-5 Ambiente molto inquinato o comunque molto alterato Classe V <4 Ambiente eccezionalmente inquinato o alterato Istogramma con i valori dell indice EBI rilevati sul bacino del fiume Chiascio (sopra) e del bacino del fiume Nera Velino (sotto) (fonte: Relazione sullo stato dell ambiente in Umbria, 1997) A valle di insediamenti urbani consistenti (zona Terni-Orte) A monte di insediamenti urbani consistenti, ma a valle di allevamenti ittici

BIOACCUMULO DI INQUINANTI PERSISTENTI Tutti gli organismi tendono ad accumulare inquinanti persistenti (metalli pesanti, pesticidi) nei tessuti. L accumulo aumenta all aumentare della concentrazione dell inquinante nell ambiente, all età dell organismo, alla dieta e alla posizione nella catena alimentare (MAGNIFICAZIONE BIOLOGICA) Bioaccumulo di cadmio nel rene del bisonte europeo (Bison bonasus) in funzione dell età Bioaccumulo di cadmio in organismi con diversa dieta Bioaccumulo di alluminio nell alga verde Dunaliella tertiolecta in funzione della concentrazione ambientale e del ph MAGNIFICAZIONE BIOLOGICA

Esempi di bioindicatori con elevata tolleranza e capacità di accumulare sostanze inquinanti (bioaccumulatore) Valori medi stagionali delle concentrazioni dei metalli pesanti (ppm)nel muschio Hypnum cupressiforme, utilizzato per il biomonitoraggio nella provincia di Macerata Concentrazione di mercurio nel Persico trota (Micropterus salmoides) in alcuni bacini lacustri del Maryland (normalizzato taglia 370 mm) Stazioni Cd Pb Cr Cu Camerino 0,11 15,64 3,99 15,10 S.Gregorio 0,08 7,55 1,07 7,32 Fiungo 0,09 3,91 0,82 9,44 Belforte 0,08 1,24 1,10 9,26 Tolentino 0,07 1,08 1,18 9,65 Abbazia di Fiastra 0,07 2,09 0,81 8,52 Pieve di Macerata 0,09 18,47 1,35 12,22 Civitanova Marche 0,08 18,77 0,89 9,22 Gole S.Eustachio 0,08 1,41 0,71 6,13 Castello Lanciano 0,04 0,97 0,51 4,97