I tessuti: struttura e funzioni Cellule di uno stesso tessuto: possono costituire popolazioni anche diverse per forma, dimensioni, origine embrionale e funzioni matrice extracellulare (ECM): è formata da macromolecole più o meno organizzate tra le quali filtra il liquido extracellulare. Di volta in volta studieremo sia le diverse cellule sia le componenti della ECM che formano i vari tessuti del corpo umano in rapporto alla FUNZIONE che ogni tessuto deve svolgere.
I tessuti 4 grandi categorie: Tessuti epiteliali Tessuti connettivi Tessuti muscolari Tessuto nervoso
Problema biologico e soluzione Le superfici del corpo a contatto con l ambiente esterno sono soggette a forze e ad agenti fisici, chimici e biologici potenzialmente dannosi. Come evitare gli eventuali rischi? Occorre che tali aree siano rivestite da un tessuto con notevoli capacità protettive: il tessuto epiteliale è la soluzione.
Come può un tessuto possedere tali capacità protettive? Grazie alle sue componenti, cioè: cellule ed ECM
In particolare, gli epiteli hanno cellule ma scarsa ECM Perché? perché è la componente più debole
TESSUTO EPITELIALE E formato da cellule epiteliali a stretto contatto tra loro (coesione) conseguenza: ECM molto scarsa e visibile solo al microscopio elettronico cellule coese grazie a molecole di adesione cellulare ed a giunzioni intercellulari
Molecole di adesione cellulare (CAM) Sono più di 50 proteine transmembrana suddivise in superfamiglie tra le quali caderine e selectine (sono Ca++-dipendenti) Ig-like (sono Ca++-indipendenti) integrine
caderine Permettono l adesione diretta cellula-cellula Formano omodimeri (dimeri che legano dimeri corrispondenti sulla membrana della cellula adiacente, come i dentelli di una chiusura lampo) Caderine E (epiteliali), N (neurali), P (placentari) e desmosomali (desmogleine e desmocolline dei desmosomi e delle zonulae adhaerentes, v. avanti)
caderine
selectine Sono CAM Ca++-dipendenti A differenza delle caderine non legano proteine ma carboidrati sulla membrana della cellula vicina Ad es.: selectine E e P alla superficie dell endotelio attivato, si legano a residui zuccherini alla superficie dei leucociti. Questi ultimi possono aderire all endotelio (epitelio che riveste internamente i vasi sanguigni) e poi attraversarlo per migrare nel focolaio infiammatorio
Ig-like CAM Sono glicoproteine di adesione Ca++indipendenti (superfamiglia delle Ig, immunoglobuline) Riconoscono molecole identiche o differenti della stessa famiglia sulla membrana della cellula adiacente Esempio 1: il CD4, recettore per il virus HIV Esempio 2:le intercellular adhesion molecule-1 e -2 (ICAM-1 e ICAM-2) dell endotelio
integrine Sono glicoproteine transmembrana che legano il citoscheletro sul versante citoplasmatico e molecole della matrice extracellulare (ECM) su quello extracellulare. Le caderine collegano il citoscheletro di una cellula a quello di una cellula adiacente, le integrine alla ECM Integrine della membrana dei leucociti possono interagire con molecole alla superficie delle cellule endoteliali
Giunzioni intercellulari Zonula occludente; zonula aderente; desmosoma; giunzione gap
TESSUTO EPITELIALE L epitelio risolve il problema di proteggere le superfici del corpo ma ne pone un altro: lo spazio esiguo tra le cellule epiteliali impedisce la presenza di vasi sanguigni. Allora come vengono nutriti gli epiteli? Tutti gli epiteli sono a contatto con un tessuto connettivo che è molto vascolarizzato L epitelio è separato dal connettivo sottostante da una struttura extracellulare la lamina basale
Poiché gli epiteli non sono vascolarizzati, gli scambi metabolici avvengono tramite fenomeni di diffusione dai capillari sanguigni del sottostante tessuto connettivo tra epitelio e connettivo si interpone una struttura extracellulare: la lamina basale
GLI EPITELI 1. Epiteli di rivestimento 2. Epiteli ghiandolari 3. Epiteli sensoriali
TESSUTI EPITELIALI: CLASSIFICAZIONE E FUNZIONI EPITELI DI RIVESTIMENTO -Rivestimento di superfici (esterne o interne del corpo tranne le superfici articolari cartilaginee) per permettere: protezione (epidermide), assorbimento (intestino), scambi gassosi (polmone), escrezione (tubuli renali), trasporto di particelle alla superf. mediante ciglia (trachea) EPITELI GHIANDOLARI -Secrezione (ad es.: sudore, saliva, ormoni) EPITELI SENSORIALI -Ricezione di stimoli dolorifici, tattili, pressori. esempi: recettori nella cute
TESSUTO EPITELIALE Embriogenesi Gli epiteli derivano da tutti e tre i foglietti embrionali: Ectoderma: rivestimento della cute, del naso, di parte della bocca e dell ano, ghiandole cutanee Mesoderma: rivestimento dei vasi e delle sierose (pleure, pericardio, peritoneo) Endoderma: rivestimento del canale respiratorio e digerente; fegato e pancreas
Funzioni epiteli Gli epiteli di rivestimento svolgono due funzioni principali: -protezione -scambio
EPITELI DI RIVESTIMENTO FUNZIONI PROTEZIONE: Gli epiteli di rivestimento sono una barriera tra i tessuti dell organismo e l ambiente esterno. Per ambiente esterno si intendeono anche: cavità comunicanti con l esterno (tubo digerente o l apparato respiratorio); qui l epitelio può svolgere una funzione di SCAMBIO oppure cavità che non comunicano con l esterno, come i vasi sanguigni e le cavità sierose (pleure, pericardio, peritoneo); qui la funzione è: 1. proteggere 2. permettere lo scivolamento delle superfici.
Esempio di cavità chiuse rivestite da epitelio: le cavità pleuriche
Ricapitolando, gli epiteli di rivestimento: -formano lamine di tessuto che rivestono la superficie e le cavità del corpo; -sono privi di vasi sanguigni;
EPITELI DI RIVESTIMENTO CLASSIFICAZIONE I In base al numero degli strati di cellule un solo strato: epitelio semplice o monostratificato due o più strati: epitelio composto o pluristratificato Ricordando che gli epiteli di rivestimento svolgono due funzioni principali: protezione scambio allora: un epitelio spesso ha soprattutto funzioni di protezione un epitelio sottile ha soprattutto funzioni di scambio
EPITELIO? semplice
EPITELIO? COMPOSTO
EPITELI DI RIVESTIMENTO CLASSIFICAZIONE II In base alla forma delle cellule: squamoso o pavimentoso cubico o isoprismatico cilindrico o batiprismatico
Classificazione degli epiteli
EPITELIO? (detto mesotelio, riveste la tonaca sierosa)
EPITELIO PAVIMENTOSO
Cellula epiteliale pavimentosa al TEM
Epiteli semplici pavimentosi Epitelio del mesentere (visione dall alto)
Epitelio?
Alveoli polmonari
Apparato respiratorio Alveoli polmonari
Epitelio?
Parete dell alveolo polmonare ARIA
Endotelio=Epitelio? Epitelio di rivestimento di un capillare sanguigno
EPITELIO?
Epitelio? Epitelio.. di dotti escretori di una ghiandola esocrina
EPITELIO CUBICO
EPITELIO CUBICO
EPITELIO CILINDRICO
Sezione di epitelio assorbente (intestino tenue)
enterociti Concetto di polarità morfo-funzionale
La membrana cellulare delle cellule epiteliali è a contatto con strutture diverse La superficie libera Le membrane di altre cellule epiteliali La lamina basale e il connettivo
Si distinguono almeno due zone diverse: Apicale Baso-laterale Le membrane di queste zone presentano delle strutture specifiche diverse per cui possono svolgere funzioni differenti
enterociti Polarità morfo-funzionale Le cellule epiteliali sono polarizzate, mostrano cioè: una membrana apicale diversa da quella baso-laterale; una distribuzione asimmetrica di organelli e di strutture membranose citoplasmatiche. Tutto ciò si rapporta alla funzione che l epitelio deve svolgere (di assorbimento, di secrezione, di protezione, e così via).
In ciascuna cellula polarizzata si distinguono almeno due zone diverse: Apicale Baso-laterale Le membrane di queste zone presentano delle strutture specifiche diverse per cui possono svolgere funzioni differenti
Cosa c è all origine della polarità morfo-funzionale?
SPECIALIZZAZIONI DELLA MEMBRANA BASO-LATERALE
Giunzioni intercellulari Zonula occludente; zonula aderente; desmosoma; giunzione gap
Specializzazioni della membrana baso-laterale Zonula occludens: impedisce il transito paracellulare è alla base della polarità morfo-funzionale degli epiteli; Mucus layer
ZONULA OCCLUDENS (tight junction) E presente lungo l intera circonferenza di ciascuna cellula, vicino alla parte apicale. Sigilla lo spazio paracellulare. Determina una diversa composizione della membrana apicale rispetto a quella baso-laterale (conducendo alla polarità morfofunzionale degli epiteli)
Mucus layer
Polarità morfo-funzionale degli epiteli Giunzione occludente. Vista laterale al SEM dopo congelamento, frattura e replica. e al TEM
TEM SEM Giunzione occludente, al SEM e al TEM
Fanno da ponte tra citoscheletro e zonula occludens Superfam. delle Ig
Specializzazioni della membrana baso-laterale complessi di giunzione: Zonula occludens Zonula adhaerens Macula adhaerens (desmosoma) Gap junction (nexus). interdigitazioni
EPITELIO ASSORBENTE DELL INTESTINO
Zonula adhaerens o giunzione aderente Forma una cintura sottile e continua sotto la zonula occludens Tra le membrane di due cellule adiacenti vi è uno spazio di circa 15-20 nm A livello del citoplasma vi sono numerosi filamenti di actina Funzioni: adesione tra cellule contigue, anche quando le cellule vanno incontro a modifiche della loro forma (ad es. durante la embriogenesi)
Zonula adhaerens
Zonula adhaerens
desmosoma
Desmosoma (macula adhaerens) desmoplachina, placoglobina desmogleine, desmocolline (sono caderine, CAM Cadipendenti) filamenti intermedi (citocheratine)
Desmosoma Così appare quando osservato al microscopio elettronico Desmosomi sono presenti anche in altre sedi (tessuto muscolare cardiaco)
giunzioni comunicanti
Giunzioni comunicanti: la Gap junction (o nexus) Lo spazio tra le membrane delle due cellule è di circa 2nm Le due membrane sono collegate da strutture proteiche, dette connessoni
Giunzioni comunicanti: la Gap junction (o nexus) I connessoni delle due cellule adiacenti si collegano tra loro,formando dei pori polari di 1,5 nm di diametro Ogni connessone è un esamero, formato da 6 unità proteiche uguali, dette connessine
Giunzione comunicante Connessoni
Giunzione comunicante Visione frontale - S. E. M. dopo congelamento, frattura e replica.
Gap junction Funzioni: permette il libero transito di: amminoacidi, nucleotidi, monosaccaridi, ioni. È presente anche in cellule di altri tessuti
Complesso di giunzione (enterociti)
Specializzazioni della membrana laterale. interdigitazioni strutture di giunzione: Zonula occludens Zonula adhaerens Macula adhaerens (desmosoma) Gap junction (nexus)
Interdigitazioni tra cellule contigue enterociti
INTERDIGITAZIONI TRA CELLULE CONTIGUE
INTERDIGITAZIONI TRA CELLULE CONTIGUE
Specializzazioni della superficie basale emidesmosoma Lamina basale
Emidesmosoma Permette di collegare la porzione di membrana che poggia sulla lamina basale a quest ultima sembra un mezzo desmosoma, poiché manca una altra cellula che formi l altra metà. In realtà è formato da componenti molecolari diversi I filamenti di citocheratina si continuano con quelli dei desmosomi della stessa cellula
Emidesmosoma a6b4
lamina lucida (o l. rara) (spessore 50 nm): glicoproteine extracellulari di adesione (laminina che lega integrine sporgenti sul versante basale della cellula epiteliale e proteoglicani, glicosamminoglicani e il collagene di tipo IV della lamina densa - legame mediato dalla glicoproteina di adesione detta entactina o nidogenina) lamina densa (spessore tra 30 e 300 nm) formata da proteoglicani (come il perlecan ricco di GAG come l eparansolfato) che ricoprono collagene di tipo IV non organizzato in fibre ma come una sottile rete. Entrambe le lamine sono sintetizzate dalle cellule epiteliali. lamina reticolare formata da fibre reticolari (collagene di tipo III), ma non da proteoglicani; fibrille di collagene di tipo VII legano il collagene IV della lamina densa alla lamina reticolare collegando le due lamine. Inoltre, i gruppi basici delle fibre collagene formano legami a6b4 con i gruppi acidi dei GAG della lamina densa. La lamina è prodotta dai fibroblasti