Corso di Biologia dei Sistemi A.A. 05/6 Modelli di popolazioni mltispecie Prof. Carlo Cosentino Dipartimento di Medicina Sperimentale e Clinica Università degli Stdi Magna Graecia di Catanzaro tel: 096-369405 carlo.cosentino@nicz.it http://bioingegneria.nicz.it/~cosentino http://wpage.nina.it/carcosen Prof. Carlo Cosentino Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Popolazioni interagenti In presenza di più specie interagenti la dinamica di ognna di esse è inflenzata dal comportamento di alcne o di ttte le altre Le comnità di specie interagenti sono talvolta dette reti trofiche Ci concentreremo inizialmente s sistemi con de specie Prof. Carlo Cosentino Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Tipi di interazione L interazione tra de o più specie pò essere di tre tipi Preda-predatore il tasso di crescita di na specie amenta qando qello dell altra diminisce Competizione il tasso di crescita di entrambe le specie diminisce Simbiosi o Mtalismo il tasso di crescita di entrambe le specie amenta Prof. Carlo Cosentino 3 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modelli preda-predatore Prof. Carlo Cosentino 4 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modello Preda-Predatore di Volterra Il primo modello di specie interagenti della tipologia preda-predatore è attribito a Vito Volterra (96) Detta N(t) la popolazione di prede e P(t) qella dei predatori, il modello di Volterra è N: prede P: predatori dn ( t) dt dp( t) dt N ( t) a bp( t) P( t) cn ( t) d V. Volterra (860-940) dove a, b, c, d sono costanti positive Prof. Carlo Cosentino 5 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modello di Lotka Il modello viene talvolta detto di Lotka-Volterra, poiché il chimico astriaco Alfred James Lotka arrivò alle stesse eqazioni indipendentemente Volterra voleva riprodrre il livello oscillatorio di na specie di pesci dell Adriatico Lotka, invece, ricavò le stesse eqazioni per descrivere na ipotetica reazione chimica tra de specie le ci concentrazioni avrebbero dovto oscillare A. J. Lotka (880-949) Prof. Carlo Cosentino 6 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Ipotesi del modello di Volterra Le assnzioni del modello sono Le prede crescono illimitatamente, secondo il modello di Malths termine an L effetto della predazione è di ridrre il tasso di crescita delle prede di na qantità proporzionale sia a N che a P termine bnp In assenza di prede la mortalità dei predatori sege n andamento esponenziale dp Le prede contribiscono al tasso di crescita dei predatori in maniera proporzionale sia a N che a P cnp dn ( t) N ( t) a bp( t) dt dp( t) P( t) cn ( t) d dt Prof. Carlo Cosentino 7 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Adimensionalizzazione Effettiamo le segenti trasformazioni cn ( t) bp( t) ( ), v( ), at, d a d a da ci si ricava il modello adimensionale Il comportamento di n sistema con de stati pò essere convenientemente visalizzato sl piano delle fasi Il piano delle fasi si ottiene tracciando il pnto (, v) s n piano cartesiano al variare di d d dv v d v Prof. Carlo Cosentino 8 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Analisi nel piano delle fasi Dividendo tra loro le eqazioni del modello otteniamo dv d v v integrando v ln v H H costante di integrazione La fnzione presenta de pnti singolari, nell origine e in (,) Il valore minimo di H si ottiene in corrispondenza del pnto (,) Le solzioni sono strttralmente instabili! Crve di livello Prof. Carlo Cosentino 9 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Analisi delle traiettorie L andamento di e v nel tempo è mostrato in figra Se introdcessimo del rmore, le oscillazioni esibirebbero n ampiezza molto variabile nel tempo, poiché le traiettorie cambierebbero continamente crva di livello (vedi lcido prec.) Prof. Carlo Cosentino 0 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Prof. Carlo Cosentino Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6 Stabilità dei pnti di eqilibrio Linearizzando nell origine otteniamo che ha atovalori e l origine è n p. di eq. instabile Qando gli atovalori sono reali e di segno opposto si parla di pnto di sella (saddle point) nel piano delle fasi Linearizzando in (,), invece, si ottengono de atovalori complessi pri, ± j, ossia na singolarità di centro Il p. di eq. è semplicemente stabile e la solzione nel tempo è periodica e sinsoidale v A v v 0 0
Confronto con dati reali Un esempio noto di applicazione del modello di Volterra è nell analisi dei dati storici della Hdson Bay Company Tali dati sono relativi al nmero di pellicce di lince e lepre raccolte annalmente: si assme che tale nmero sia direttamente proporzionale ai rispettivi livelli di popolazione I dati sono particolarmente rilevanti perché coprono n lngo arco temporale (845-935) I dati mostrano n andamento periodico, in accordo con il modello, tttavia l evolzione è diametralmente opposta a qanto previsto Prof. Carlo Cosentino Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
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Modello di L-V generalizzato Si consideri n sistema con k specie di prede e k di predatori Il modello di L-V pò essere esteso nel segente modo dn dt dp dt P i a d dove a i, b ij, c ij, d i sono ttte costanti positive i i N i k i j c ij k j N j b ij P i j i,, k Analizziamo la stabilità dei pnti di eqilibrio Prof. Carlo Cosentino 4 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
L-V pnti di eqilibrio I pnti di eqilibrio si ottengono risolvendo le eqazioni k b P a ij j i j j, k c ij N j d i che si riscrivono in forma matriciale (N, P, a, d sono vettori) BP * a, CN * d Il sistema si riscrive d dt N N T d P T a BP, P CN d dt Prof. Carlo Cosentino 5 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Prof. Carlo Cosentino 6 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6 Stabilità dell origine L origine è n pnto di eqilibrio instabile, infatti la matrice dinamica del sistema linearizzato è e gli atovalori di na matrice diagonale sono proprio gli elementi slla diagonale k k d d a a A 0 0 0 0 0 0
L-V pnti di eqilibrio Linearizzando nel p. di eqilibrio (N, P ) otteniamo la matrice dinamica A 0 * T P C N * T 0 B La traccia (somma degli elem. slla diagonale) è gale alla somma degli atovalori, per ci k i i tr A 0 Ci sono de possibilità Atovalori ttti a parte reale nlla (oscillazioni non smorzate) Almeno n atovalore a parte reale positiva (instabilità) Prof. Carlo Cosentino 7 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Ulteriori modelli preda-predatore Il modello di Volterra, al di là della sa semplicità, ha il merito di evidenziare la natra periodica del fenomeno, che spesso trova corrispondenza nella realtà Qando la traiettoria chisa è robsta a fronte di pertrbazioni, si parla di ciclo limite, poiché essa rappresenta n attrattore per ttte le traiettorie che partono abbastanza vicine ad essa Introdciamo ora altri modelli predapredatore che esibiscono evolzione periodica Partiamo dalle ipotesi del modello di Volterra e cerchiamo di renderle più realistiche Prof. Carlo Cosentino 8 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Satrazione del tasso di nascita Come già osservato nei sistemi monospecie, il modello di crescita di Malths, adottato anche da Volterra per la popolazione preda, non prevede n limite e dipende solo dal nmero di individi della specie Più realisticamente, possiamo assmere che esso dipenda anche dalle risorse disponibili nell ambiente (capacità di carico) Ipotizzando, inoltre, che il livello di predazione dipenda in maniera non lineare dal nmero di prede, otteniamo dn dt N rn PNR N, K dove r e K sono i parametri dell eq. logistica, e R(N) è n coefficiente di predazione dipendente da N Prof. Carlo Cosentino 9 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Termine di predazione Per il termine di predazione si possono scegliere diverse forme, considerando che anche esso deve avere n valore di satrazione A AN R( N) A R( N ) R( N) N B N B an R( N ) e A N Prof. Carlo Cosentino 0 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Eqazione dei predatori Per qanto rigarda la dinamica dei predatori, possibili modelli sono dp dt hp dp kp, dp epr ( N ) N dt dove k, h, d, e sono costanti positive e R(N) è na fnzione tra qelle presentate sopra Nel primo modello si sppone che la capacità di carico sia proporzionale alla popolazione di prede Ovviamente esistono in letteratra innmerevoli altri esempi di sistemi preda-predatore più realistici di qello di Volterra Prof. Carlo Cosentino Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modello avanzato preda-predatore Si consideri il modello dn dt dp dt N N r K hp Ps N dove r, K, k, D, s, h sono costanti positive kp N D Adimensionalizziamo mediante il cambio di variabili N ( t) hp( t) ( ), v( ), K K k s D a, b, d hr r K rt, Prof. Carlo Cosentino Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modello avanzato preda-predatore Il modello adimensionale d d dv d a v d v b v g, v f, v è caratterizzato da soli 3 parametri: a, b, d Troviamo il pnto di eqilibrio, v tale che a ˆ vˆ ˆ ˆ 0 vˆ ˆ dˆ b vˆ 0 ˆ Prof. Carlo Cosentino 3 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Prof. Carlo Cosentino 4 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6 Pnto di eqilibrio La solzione positiva di tale sistema di eq. è Vogliamo effettare n analisi per piccoli scostamenti da tale p. di eqilibrio, qindi definiamo il cambio di variabili Il sistema linearizzato ha matrice dinamica 4 ˆ d d a d a v ˆ ˆ x ˆ v v y ˆ b b d a d ad v g g v f f A v ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ,
Stabilità del pnto di eqilibrio Gli atovalori sono dati dal polimonio caratteristico A I 0 tr( A) deta 0 Condizione nec. e sff. per la stabilità è che i coefficienti del polinomio siano ttti positivi, qindi, per il termine noto si deve verificare a d ˆ a ˆ det A b ˆ ˆ ˆ d d Ricordiamo che (, v) è n p. di eq. del sistema, per ci a ˆ ˆ ˆ d Sostitendo nella relazione precedente si verifica facilmente che det A > 0, per qalsiasi valore di a, b, d > 0 0 Prof. Carlo Cosentino 5 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Stabilità del pnto di eqilibrio La stabilità dipende, qindi, solo dal segno della tr A, che definisce na regione di stabilità nello spazio dei parametri (a, b, d) tr A<0 b ˆ adˆ ˆ d (nota che = (a, d)) La condizione di stabilità è sempre soddisfatta per a < / Prof. Carlo Cosentino 6 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Stabilità del pnto di eqilibrio Qando il p. di eqilibrio è stabile possiamo avere de casi: poli reali nodo stabile nel piano delle fasi (,v) poli complessi spirale stabile nel piano delle fasi (,v) Qando il p. di eqilibrio è instabile, invece poli reali pnto di sella nel piano delle fasi (,v) poli complessi spirale instabile nel piano delle fasi (,v) Pnto di sella Spirale instabile con ciclo limite Prof. Carlo Cosentino 7 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Esistenza del Ciclo Limite Esiste n metodo matematico, il teorema di Poincaré-Bendixon, per verificare l esistenza di n ciclo limite Nel nostro caso si pò verificare che, nel caso in ci il p. di eqilibrio sia instabile, esiste n ciclo limite La traiettoria e l evolzione temporale sono mostrate in fig. Valori dei parametri: a=, b=0.05, d=0. Prof. Carlo Cosentino 8 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Stdio delle Biforcazioni La teoria delle biforcazioni prende in esame proprio qesti fenomeni di cambiamento brsco nella dinamica di n sistema, consegenti alla variazione del valore di no o più parametri L osservazione sperimentale sggerisce che la natra tende verso sitazioni di eqilibrio, tttavia si trovano in letteratra esempi di sistemi ben descritti da modelli caotici Prof. Carlo Cosentino 9 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Biforcazioni Il modello esaminato, così come la maggior parte dei modelli che hanno cicli limite, è soggetto a delle biforcazioni Si verifica na biforcazione qando il valore di n parametro varia oltre na certa soglia, facendo modificare brscamente le proprietà di stabilità e/o il nmero dei p. di eqilibrio In tal caso, le dinamiche del sistema variano completamente, ad es. passano da no stato stazionario ad n oscillazione permanente Prof. Carlo Cosentino 30 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modelli di competizione Prof. Carlo Cosentino 3 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modelli di Competizione Prendiamo ora in esame n sistema in ci più specie competono per le stesse risorse (ad es. cibo, territorio, fonti per abbeverarsi) In qesto caso la crescita di na specie ostacola qella dell altra Generalmente qando in natra si verifica qesta sitazione na delle de specie prevale e l altra si estinge Prof. Carlo Cosentino 3 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modelli di Competizione Si consideri n modello di de specie di ci ognna presenta na crescita logistica in assenza dell altra dn dt dn dt N r N K N r N K b b N K N K con r, K, r, K, b, b costanti positive I coefficienti b, b misrano l effetto mto della competitività di N s N e di N s N rispettivamente Prof. Carlo Cosentino 33 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Prof. Carlo Cosentino 34 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6 Modelli di Competizione Adimensionalizziamo il modello mediante le trasformazioni,,,,, K K b a K K b a r r t r K N K N,, f a d d f a d d
Pnti di Eqilibrio I pnti di eqilibrio (, ) sono qattro 0,0,,0, 0,,, aa aa Ovviamente l ltimo è significativo solo se si trova nel primo qadrante ( > 0, > 0) Possiamo visalizzare le qattro possibilità tracciando le isocline f = 0, f = 0 a a Prof. Carlo Cosentino 35 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Pnti di Eqilibrio a, a a, a Prof. Carlo Cosentino 36 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Pnti di Eqilibrio a, a a, a Prof. Carlo Cosentino 37 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modello di Competizione: Piano delle Fasi a, a a, a Prof. Carlo Cosentino 38 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modello di Competizione: Piano delle Fasi a, a a, a Prof. Carlo Cosentino 39 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modelli di simbiosi Prof. Carlo Cosentino 40 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Mtalismo o Simbiosi Il caso opposto al precedente è qello di specie che traggono beneficio reciproco dalla coesistenza Un modello di tale tipo di sistema è dn dt r N N K b N K dn dt r N N K b N K dove i parametri sono costanti, positivi e hanno significato analogo al caso di competizione Prof. Carlo Cosentino 4 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Prof. Carlo Cosentino 4 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6 Adimensionalizzazione Anche in qesto caso ricaviamo n modello adimensionale,,,,, K K b a K K b a r r t r K N K N,, f a d d f a d d
Pnti di Eqilibrio Il sistema ha qattro pnti di eqilibrio 0,0,,0, 0,,, aa aa di ci l ltimo esiste solo per alcni valori dei parametri Linearizzando nei vari pnti si vede che l origine è n nodo instabile (ttti atovalori a parte reale positiva), mentre i pnti (,0) e (0,) sono pnti di sella (n atovalore a p.r. positiva e no a p.r. negativa) L ltimo pnto, se esiste, è asintoticamente stabile a a Prof. Carlo Cosentino 43 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Modello di Simbiosi: Piano delle Fasi Il p. di eqilibrio esiste se a a < Prof. Carlo Cosentino 44 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6
Svilppi Ulteriori Anche nel caso di popolazioni mltispecie è possibile inserire l effetto dei ritardi, in qesto caso si ottengono modelli difficilmente analizzabili se non tramite calcolatore Nel caso di modelli con 3 o più specie il comportamento pò cambiare drasticamente al variare dei parametri: ad esempio il modello di Lorenz (963) d dt dv a, dt dw v, w b v v cw dt al variare dei parametri pò passare da n comportamento oscillatorio a no caotico o aperiodico Prof. Carlo Cosentino 45 Biologia dei Sistemi, A.A. 05/6