Dimensioni delle sensazioni SPAZIO dove? TEMPO quando? INTENSITA QUALITA quanto?? Modalità sensoriali Qualità Qualità Qualità I sistemi sensoriali Tipo di energia Modalità Stimoli Luminosa Vista Energia radiante visibile Meccanica Termica Chimica Tatto Udito S. Vestbolare Articolazioni Muscoli Freddo Caldo Olfatto Gusto Pressione/deformazione cutanea Vibrazioni sonore in aria/acqua Movimenti della testa Posizione e movimento Tensione muscolare Minore temperatura epidermica Maggiore temperatura epidermica Odori disciolti in aria/acqua Sostanze su lingua/recettori g. Elettrica Intensità delle correnti elettriche 1
In questa lezione Caratteristiche generali di organizzazione e di funzionamento comuni ai diversi sistemi sensoriali Spazio -> Dove? -> Campo recettivo Tempo -> Quando? -> Durata della risposta Intensità-> Quanto? -> Frequenza di scarica Qualità ->? -> Diversi recettori Livelli di elaborazione Recettori sensoriali Trasduzione Trasmissione tramite nervo somatico o cranico Stazioni intermedie Midollo spinale Tronco encefalico Talamo Corteccia cerebrale Aree primarie Aree secondarie unimodali Aree associative 2
Recettori e trasduzione I recettori svolgono la fondamentale funzione di trasduzione del segnalestimolo, processo attraverso cui l informazione viene convertita da energia fisica o chimica o chimico-fisica in una variazione di potenziale di membrana. Potenziali di recettore Corpuscolo di Pacini 3
Intensità della sensazione Potenziale di recettore Potenziali di azione Legge della codifica in frequenza: L intensità dello stimolo viene rappresentata dalla frequenza dei potenziali d azione Legge di Stevens: L intensità della sensazione dipende dalla frequenza di scarica dei recettori Punto di saturazione: Oltre il quale la cellula non può aumentare più la sua frequenza di scarica Soglia e saturazione Ogni neurone ha una soglia e un punto di saturazione, per cui presenta un minimo e un massimo d attivazione in un ambito d intensità 4
Tutto l ambito d intensità percepibile è diviso tra neuroni più o meno sensibili Frazionamento dell ambito Adattamento sensoriale Il neurone a lento adattamento risponde con una frequenza di scarica proporzionata all intensità dello stimolo e poi si adatta; la frequenza di scarica diminuisce, ma non s interrompe del tutto sino alla fine dello stimolo. Il neurone a rapido adattamento dopo pochi millisecondi smette proprio di scaricare come se non ci fosse più lo stimolo. 5
Intensità ed adattamento La velocità di adattamento dipende dall intensità dello stimolo Zona della superficie recettoriale in genere cui un neurone risponde (ad es. Il campo recettivo di una cellula visiva è quell area di retina in cui, la stimolazione luminosa dei fotorecettori, determina un aumento o una diminuzione di scarica della cellula stessa). Dipende dalle caratteristiche intrinseche del recettore Il concetto si applica anche ai neuroni corticali Campo recettivo 6
Localizzazione spaziale Qualità della sensazione Sistema visivo Recettori diversi per qualità diverse nello stesso organo di senso Sistema somatosensoriale Recettori diversi per modalità diverse 7
Dimensioni delle sensazioni SPAZIO dove? Campo recettivo TEMPO quando? Soglia Saturazione INTENSITA quanto? QUALITA Modalità sensoriali Frequenza scarica Frazionamento ambito Diversi recettori Linee marcate Proprietà della luce 8
Che cosa vediamo? Proprietà percettive della luce Luminosità Tonalità Saturazione Proprietà percettive degli oggetti Orientamento Forma Colore Localizzazione Movimento Identità Spettro dei colori Lunghezza d onda -> Colore Ampiezza -> Intensità/Luminosità 9
Il solido dei colori L occhio La luce é focalizzata dalla cornea e dal cristallino, attraversa l umor vitreo, ed é assorbita dai fotorecettori. Le cellule dell epitelio pigmentato contengono MELANINA-> assorbe la luce non trattenuta dalla retina 10
Contrazione e dilatazione pupillare Nell essere umano la dimensione della pupilla (con relativa apertura o chiusura dell iride) subisce variazioni di circa 6 mm ossia da un minimo di apertura pupillare nelle condizioni di massima luminosità che è di circa 2 mm ad un massimo di apertura nelle condizioni di bassa luminosità che è di circa 8 mm. Movimenti oculari Movimenti di Convergenza: movimenti coordinati che consentono di tenere entrambi gli occhi fissi su un oggetto. Movimenti saccadici: movimenti rapidi che consentono di esplorare una scena o di leggere. Movimenti di inseguimento: movimenti lenti che consentono di seguire il movimento di uno stimolo. 11
L occhio La retina è costituita da tre strati di neuroni: a) parte posteriore vi sono i fotorecettori (coni e bastoncelli), b) lo strato intermedio contiene tre tipi di interneuroni: cellule bipolari, cellule orizzontali e cellule amacrine, c) parte anteriore vi sono le cellule gangliari. Anatomia della retina Luce 1) La luce deve attraversare i tre strati della retina per raggiungere i fotorecettori 2) Il segnale torna indietro alle cellule gangliari i cui assoni formano il nervo ottico che riattraversa tutti gli strati retinici per andare al SNC 3) Il nervo ottico deve a sua volta riattraversare tutti gli strati per raggiungere il cervello. 12
La struttura dei coni e dei bastoncelli La corrente al buio mantiene il potenziale di membrana dei fotorecettori depolarizzato a circa -40 mv Regioni funzionalmente diverse: il segmento esterno specializzato nella fototrasduzione, il segmento interno che contiene il nucleo della cellula e una terminazione sinaptica che li collega alle cellule dello strato intermedio. Fototrasduzione Cinque fasi: 13
Bastoncelli: Visione notturna (sensibilità elevata) Molto fotopigmento (catturano molta luce) Campi recettivi grandi Vanno in saturazione alla luce diurna Fotorecettori Coni: Visione diurna (sensibilità inferiore ) Quantità inferiore di fotopigmento Campi recettivi piccoli Vanno in saturazione solo per illuminazioni molto intense Bassa risoluzione temporale Alta risoluzione temporale Acuità visiva bassa -> vie retiniche convergenti, non presenti in fovea Acromatici -> un solo tipo di pigmento Acuità visiva elevata -> vie retiniche meno convergenti, nella fovea Cromatici -> tre tipi di pigmento sensibile ad una lunghezza d onda; Tre tipi di coni Ciascuno con un diverso tipo di pigmento. Blu-> il pigmento è sensibile alle lunghezze d onda corte (420 nm) Verde-> il pigmento risponde alle lunghezze d onda medie (531 nm) Rosso-> il pigmento è particolarmente selettivo alle lunghezze d onda lunghe (558 nm) 14
Distribuzione dei fotorecettori La più alta concentrazione di coni si trova nella fovea, mentre i bastoncelli sono più numerosi nella periferia della retina e assenti al suo centro Punto cieco 15
Circuiti neurali retinici Rapporto 1:1 tra fotorecettori e cellule gangliari Assenza degli strati di cellule sovrapposte ai fotorecettori Fovea Acuità visiva massima Fotorecettori specializzati (coni) 16
Le altre cellule della retina Cellule bipolari: ricevono l input dai fotorecettori e lo trasmettono direttamente alle cellule gangliari Cellule orizzontali: collegano i fotorecettori e le cellule bipolari attraverso lunghe connessioni parallele agli strati della retina Cellule amacrine: collegano le cellule bipolari e le cellule gangliari Cellule gangliari: trasmettono l informazione al SNC. Gli assoni di tali cellule formano un fascio di fibre (nervo ottico) nel disco ottico I campi recettivi Il campo recettivo di una cellula visiva è quell area di retina in cui, la stimolazione luminosa dei fotorecettori, determina un aumento o una diminuzione di scarica della cellula stessa. Fig 3.11 dello Hubel 17
Convergenza Più recettori convergono le loro informazioni ad un unico neurone di ordine superiore (cellula gangliare). Divergenza Ogni recettore è connesso a più neuroni di ordine superiore 18
Inibizione laterale Campo recettivo composto 19
I campi recettivi delle cellule gangliari I campi recettivi delle cellule gangliari hanno tre caratteristiche importanti: A) Sono circolari, B) il centro e la periferia hanno proprietà antagoniste, C) analizzano l informazione visiva attraverso due vie parallele (centro-on e centro-off) Campo visivo 20
Campo visivo ed immagine retinica Campo visivo Emicampo visivo sinistro Emicampo visivo destro Punto di fissazione Emiretina temporale Fovea Disco ottico Naso Emiretine nasali Fovea Emiretina temporale Campo visivo e mondo esterno Campo visivo Emicampo visivo sinistro Emicampo visivo destro Punto di fissazione Emiretina temporale Fovea Disco ottico Naso Emiretine nasali Fovea Emiretina temporale 21
Campimetria Percezione come processo attivo La percezione visiva è un processo attivo I movimenti oculari permettono di scegliere cosa vedere facendo cadere l immagine di un oggetto di interesse sulla fovea La scelta dell oggetto di interesse avviene utilizzando la visione periferica 22