L occhio. Corpo ciliare

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1 L occhio SCLERA da forma al globo oculare, in avanti da origine alla cornea COROIDE fa da supporto ai vasi sanguigni, pigmentata, sede di inserimento del corpo ciliare da cui partono iride e fibre della zonula RETINA Corpo ciliare

2 I FOTORECETTORI della retina rispondono ad onde elettromagnetiche di λ tra 400 e 750 nm Propagazione raggi luminosi Km /s

3 L occhio è paragonabile ad una macchina fotografica Entrambi fissano le immagini con un sistema di lenti attraverso il quale sono messe a fuoco su una superficie fotosensibile. La qualità dell immagine si ottiene tramite diaframma che riduce la quantità di luce che entra nell occhio, riduce l aberrazione sferica della lente e aumenta la profondità di campo. L immagine che si forma è invertita perché i raggi luminosi si incrociano nel punto nodale sul cristallino.

4 Lo stimolo luminoso, attraversata la CORNEA attraversa dei mezzi perirecettoriali per raggiungere i recettori retinici e formare un immagine nitida. Il CRISTALLINO assicura una corretta messa a fuoco La variazione del diametro della PUPILLA regola la quantità di luce in ingresso

5 Cornea e cristallino rifrangono la luce: deviano il percorso dei raggi luminosi di un angolo che dipende dall indice di rifrazione. La rifrazione dei raggi luminosi fa si che l immagine venga proiettata sulla retina invertita e capovolta

6 Per focalizzare l immagine sulla retina la luce riflessa da ogni punto dell oggetto deve convergere nel punto di focalizzazione della retina. I raggi di luce riflessi da un oggetto distante raggiungono il cristallino decorrendo paralleli gli uni agli altri per poi convergere sulla retina. Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A

7 Il muscolo ciliare si contrae durante l accomodazione CORPO CILIARE

8 Il potere di rifrazione di una lente è dato dalla sua distanza focale (riferita al fuoco principale) e viene espresso in diottrie. La diottria è definita come il reciproco della distanza focale espressa in metri D = 1 / F Il fuoco della retina, se il cristallino non accomoda, è a 1.7 cm, potere di rifrazione in un individuo emmetrope è 58 diottrie. 1 / 0,0017m = 58. ACCOMODAZIONE Il meccanismo di accomodazione consiste in un aumento della convessità del cristallino che comporta un aumento del suo potere di rifrazione e una riduzione della sua distanza focale.

9 Riflesso di accomodazione del cristallino Oggetto distante: muscoli ciliari rilassati fibre della zonula tese Oggetto vicino: muscolo ciliare contratto fibre della zonula rilassate Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A

10 ACCOMODAZIONE La via afferente: fibre sensoriali retiniche (II nervo cranico) che si estendono fino alla corteccia occipitale La via efferente (motrice): decorre dalla corteccia, poi al mesencefalo e attraverso il nervo oculomotore (III nervo cranico). Innervazione parasimpatica che porta a contrazione del muscolo ciliare, miosi.

11 Anteriormente al cristallino: In condizioni fisiologiche la regolazione del diametro pupillare dipende: - Dall intensità della luce - Dal grado di accomodazione del cristallino La pupilla si restringe sia quando la luce è più intensa che quando il cristallino accomoda per ridurre l illuminazione della parte periferica

12 SCARSA ILLUMINAZIONE, DILATAZIONE SIMPATICO dilatazione pupilla (midriasi) LUCE INTENSA, COSTRIZIONE PARASIMPATICO miosi

13 Vizi di rifrazione e loro correzione CONCAVA CONVESSA MIOPIA I raggi luminosi vengono rifratti in maniera eccessiva Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES IPERMETROPIA La luce proveniente da un oggetto vicino all occhio viene messa a fuoco oltre la retina Fisiologia generale e umana, Piccin

14 Anatomia della retina N. B. Più bastoncelli convergono su una stessa cellula bipolare

15 Le cellule dello strato pigmentato della retina partecipano anche al ricambio dei segmenti esterni dei fotorecettori e alla rigenerazione della rodopsina Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A

16 I BASTONCELLI hanno bassa soglia per la rilevazione della luce quindi operano meglio dei coni in condizioni di scarsa luminosità. Non forniscono immagini ben definite, né la visione a colori. I CONI hanno una soglia più alta alla luce, determinano il grado di acuità visiva, Sono responsabili della visione a colori. Fisiologia organi di senso, Ed. Ambrosiana

17 LA MACULA CIECA Poni il foglio a circa 30 cm dagli occhi Chiudi l occhio destro e fissa il cerchio, poi muovi il foglio verso avanti e dietro; ad un certo punto non sarai più in grado di individuare la croce + º Chiudi l occhio sinistro e fissa la croce, sposta poi il foglio; ad un certo punto non vedrai più il cerchio

18 La convergenza è massima ai bordi della retina, minima a livello della fovea La convergenza dei bastoncelli non favorisce l acuità visiva ma favorisce la visione notturna e periferica

19 Perchè i bastoncelli sono adatti alla visione in condizioni di scarsa illuminazione? La convergenza di più cellule recettoriali sulla stessa cellula bipolare, realizzata dai bastoncelli, e non dai coni, permette il fenomeno di sommazione spaziale per cui la cellula gangliare su cui scaricano i bastoncelli può arrivare a soglia se stimolata da intensità di luce inferiore, rispetto ai coni. I campi recettivi dei coni, concentrati nella fovea, sono più piccoli, questo favorisce il fenomeno dell acuità visiva.

20 A livello della fovea, al centro della macula, i recettori ricevono direttamente i raggi luminosi, punto di focalizzazione dove l acuità visiva è massima, dove vengono focalizzati i raggi luminosi quando gli occhi fissano un oggetto

21 Prima tappa per costruire il messaggio visivo: FOTOTRASDUZIONE Conversione del segnale luminoso in potenziale di recettore

22 Incontro di un fotone con una molecola di fotopigmento Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES I pigmenti visivi sono formati da una proteina (opsina) e da un cromoforo (11-cis-retinale). L assorbimento di un fotone porta a isomerizzazione del retinale da -cis a trans, induce la scissione del retinale dall opsina, l attivazione di una trasducina e quindi di una fosfodiesterasi che idrolizza il GMP ciclico in 5 GMP causando la chiusura di canali cationici.

23 Vm = -40 mv buio Meccanismo di foto-trasduzione luce Vm = -70 mv -40 mv Poiché il GMPc determina l apertura di canali Na +, alla luce venendo questo ridotto, si chiude un certo numero di canali Na + e la cellula si iperpolarizza.

24 Alla luce nel fotorecettore il potenziale graduato sarà iperpolarizzante BUIO LUCE Fisiologia organi di senso, Ed. Ambrosiana

25 Elaborazione del messaggio visivo: Flusso verticale & Flusso orizzontale dell informazione

26 Ogni cellula gangliare risponde alla luce diretta verso un area specifica della retina. Questa area si chiama CAMPO RECETTIVO DELLA CELLULA

27 Le cellule del sistema visivo danno più informazioni sui contrasti che sull intensità assoluta. I fotorecettori mandano output sia su cell gangliari centro on che su cell gangliari centro off Cell. centro on La differenza nella scarica da un idea della differenza di intensità luminosa Cell. centro off

28 Il segnale del fotorecettore passa alle cellule gangliari seguendo la via verticale. mglur N.B. La sinapsi tra i fotorecettori e le cellule bipolari a centro ON sono inibitorie!! Quando la luce interessa i fotorecettori al centro del loro campo recettivo, le cellule bipolari centro ON sono depolarizzate, le centro off iperpolarizzate. Le centro on saranno iperpolarizzate quando la luce interessa i fotorecettori alla periferia del loro campo recettivo.

29 Percorso diretto o verticale I coni che sono al centro del campo recettivo gangliare stabiliscono un contatto sinaptico diretto con cellule bipolari che a loro volta contattano direttamente le cellule gangliari Via di inibizione laterale Il segnale che viene dai coni posti alla periferia del campo recettivo viene trasferito alle cellule gangliari per mezzo di cellule orizzontali e amacrine che inibiscono l attivazione delle bipolari centro-on.

30 Quando la luce stimola i coni alla periferia della cellula bipolare, produce risposte opposte rispetto a quelle evocate dall illuminazione dei coni al centro Luce alla periferia -in nero le sinapsi inibitorie, in bianco le eccitatorie + Iperpolarizzato!! Effetto ridotto!! Iperpolarizzato!! L illuminazione alla periferia, induce iperpolarizzazione del cono periferico, riduzione dell attività GABAergica delle cell orizzontali sul cono centro on quindi depolarizzazione del cono centro on e iperpolarizzazione della cell bipolare centro on

31 INIBIZIONE LATERALE Le cellule orizzontali, inibitorie, impediscono che vi sia un ampia propagazione dell eccitazione attraverso l arborizzazione in senso orizzontale. Esaltano la risposta di un recettore inibendone la periferia

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33 Le cellule amacrine trasmettono segnali orizzontalmente tra i neuriti delle bipolari e i dendriti delle gangliari o di altre cellule amacrine. Vari tipi di cell. amacrine

34 Organizzazione delle cellule gangliari P, M 10 % CELLULE M: campi recettivi grandi connesse con un maggior numero di cellule Alta velocità di conduzione dei potenziali d azione Rispondono a stimoli di breve durata Analisi caratteristiche globali stimoli luminosi e loro movimento 90 % CELLULE P: più piccole e numerose Campi recettivi piccoli Rispondono a stimoli di lunga durata Rispondono a diverse λ di luce incidente (CONI) Analisi forme e visione dei colori Le informazioni provenienti da queste due diverse cellule sono segregate

35 I pigmenti visivi dei coni La capacità di distinguere i colori è legata alla presenza di tre classi di pigmenti visivi presenti nei coni che si differenziano per la loro parte proteica. Ogni cono è particolarmente sensibile a specifiche lunghezze d onda

36 Fisiologia, EdiSES Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES Ogni radiazione monocromatica (con λ del rosso, verde o blu), ecciterà preferenzialmente una classe di coni portando alla scissione del relativo fotopigmento quindi alla percezione del colore corrispondente. Ogni stimolo, in base alla distribuzione spettrale delle λ che lo compone, eccita in diversa proporzione le tre classi di coni

37 VISIONE A COLORI Red-sensitive Green-sensitive Blue-sensitive

38 Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A

39 I nervi ottici convergono nel chiasma ottico, dove alcune fibre mediali decussano e formano il tratto ottico dell occhio controlaterale retina nasale retina temporale nervo ottico chiasma ottico tratto ottico corpo genicolato lat. talamo radiazioni ottiche Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES corteccia visiva primaria lobo occipitale

40 Percezione della profondità La percezione della profondità richiede che il cervello riceva afferenze visive da entrambi gli occhi in una VISIONE BINOCULARE che ci permette di costruire un immagine tridimensionale. Gli occhi vedono gli oggetti ognuno da una visuale diversa, in relazione alla loro diversa posizione sul piano frontale.

41 La corteccia visiva ha un organizzazione topografica Porzioni contigue del campo visivo sono rappresentate in regioni contigue della corteccia. Le diverse qualità dello stimolo visivo sono elaborate nella corteccia visiva primaria all interno di vie nervose parallele (alcuni neuroni percepiscono il colore, altri elaborano informazioni relative a forma, movimento dell oggetto). Aree visive corticali accessorie integrano le diverse qualità dello stimolo visivo.

42 Evoluzione dell occhio a) Macchie oculari, fossette aperta con pochi recettori e cellule pigmentate che forniscono informazioni sulla direzione delle sorgenti di luce e sulla variazione dell intensità. b) Occhio stenoscopico (cefalopode Nautilus) in cui la dimensione dell apertura è ridotta c) Occhi capaci di formare immagini in cui tra l apertura e lo strato di fotorecettori c è una struttura rifrangente. d) Tre lenti disposte in serie nel copepode Pontella migliorano le proprietà ottiche ed evitano le aberrazioni sferiche. e) Apertura piccola e lenti compaiono nei vertebrati In pesci e anfibi la focalizzazione avviene per spostamento del cristallino. Nei rettili, uccelli e mammiferi l accomodazione è realizzata modificando il raggio di curvatura del cristallino. Randall e Burggren, Fisiologia animale, Zanichelli

43 Ommatidi in occhi composti di insetti e crostacei: unità ottiche con una cornea, una lente e una retinula Visione di una libellula a 10 cm Ogni ommatidio è puntato su una parte diversa del campo visivo. L acuità visiva di un occhio composto è inferiore a quella dell occhio semplice di un vertebrato.